Двукрылые (Diptera)
Двукрылые — исключительно разнообразные по жизненным формам насекомые, мелких или средних размеров. Близкие по происхождению к скорпионовым мухам, они достигли совершенства организации, хода развития и приспособлений к конкретным условиям существования. Обладая одной парой перепончатых крыльев и редуцированной до жужжалец второй парой, они характеризуются преобразованными в колющий или лижущий хоботок ротовыми органами (рис. 221, Б). Двукрылые испытывают глубокий гистолитический метаморфоз; личинки их лишены ног, а часто и обособленной головы.
Рисунок 221. Блоха (А) (по Высоцкой, 1964) и муха (Б)
Описано не менее 80 000 видов двукрылых, обычно группируемых в два подотряда: длинноусых (Nematocera) и короткоусых (Brachycera). Первых нередко именуют комарами, вторых — мухами, но это противопоставление необщепринятое.
Двукрылые распространены повсеместно и особенно разнообразны в лесной зоне, где освоили все доступные им биотопы. Наряду с фитофагами и сапрофагами среди них нередки паразиты и хищники, некрофаги и копрофаги. Многие виды — амфибионты, другие — неизменные спутники человека.
Среди личинок двукрылых известны обитатели горячих источников, пересыхающих и солоноватых водоёмов, пчелиных сотов, муравейников, термитников, почвенных ходов и пещер, нор и гнёзд животных и покрытых ледниками высокогорий. Столь широкий спектр мест обитания и связанных с ними источников пищи свойствен главным образом личинкам, тогда как взрослые особи предпочитают питаться соком растений и нектаром, разлагающимися веществами, кровью позвоночных животных или хищничают. Изредка имаго вообще не питаются, как, например, у оводов, некоторых галлиц и комаров-толкунчиков.
Разнообразны также способы размножения и развития двукрылых. Кроме типичного обоеполого размножения, связанного со своеобразными способами привлечения партнёра и откладкой оплодотворённых яиц, встречаются разные формы партеногенеза, педогенез и живорождение. Последнее примечательно тем, что некоторые виды мух откладывают уже сформированных куколок (куклородные мухи), из которых вскоре выходят имаго следующего поколения, а также имеют специальные органы (псевдоплацента и др.) для выкармливания личинок в собственном теле.
При откладке яиц или личинок и куколок самки обычно заранее избирают подходящие для них субстраты, в чем проявляется особая забота о потомстве, иногда граничащая с самопожертвованием. Например, самка мухи Lucilia bufonivora Mg. ползает перед лягушкой до тех пор, пока та её не проглотит. Позднее в теле хищника вылупляются многочисленные паразитические личинки.
Из двукрылых наиболее опасны для человека кровососущие комары (Culicidae) — переносчики возбудителей малярии, японского энцефалита, хориоменингита, туляремии и других заболеваний. Многие мошки (Simuliidae) и мокрецы (Ceratopogonidae) содействуют распространению гельминтозов, а москиты — лейшманиозов и москитной лихорадки. Мухи цеце (Clossina palpalis L.) известны как переносчики сонной болезни. Многие мелкие двукрылые массами докучают человеку и животным (так называемый гнус). Высшие двукрылые — также разносчики кишечных инфекций, гельминтозов, сибирской язвы и туляремии, а некоторые и сами вызывают тяжёлые тканевые миазы и язвы. Различные оводы (Hypodermatidae, Gastlrophiidae и Oestridae) и вольфартова муха (Wohlfahrtia magnified Mg.) откладывают на кожу или слизистые животных своих личинок, которые, вбуравливаясь, проникают в полость тела, вызывая тяжелейшие поражения и ослабляя животных.
Среди двукрылых — вредителей сельскохозяйственных культур — упомянем шведскую (Oscinella frit L.), гессенскую (Mayetiola destructor Say.), морковную (Psila rosae P.), луковую (Delia antiqua L.) мухи и злаковых мух (Chloropidae).
Велико значение двукрылых как санитаров, весьма активных паразитов и хищников (Tachinidae, Syrphidae), используемых в практике биометода защиты растений, и многочисленных опылителей (Syrphidae, Bombyliidae, Nemestrinidae). Таким образом, значение двукрылых в природе и хозяйственной деятельности человека неоднозначно.
Двукрылых можно считать самыми совершенными насекомыми, и лишь некоторые перепончатокрылые, обретя способность к общественному образу жизни, превосходят их по совершенству поведения.
Завершая обзор отрядов насекомых, обратимся к ещё нескольким группам беспозвоночных животных, а именно к нематодам, хелицеровым (паукообразным) и моллюскам, отдельные классы и отряды которых включают опасных вредителей сельскохозяйственных культур.
