Равнокрылые (Homoptera)

Разнообразию облика и форм превращения равнокрылых можно противопоставить однообразие способов питания и эволюционных тенденций, направленных на совершенствование фитофагии и связей с кормовыми растениями. По существу, лишь наличие колющих стилетов, отходящих от неподвижной, слитой с туловищем головы, и относительно гомономных перепончатых крыльев объединяет всех представителей отряда.

Углубление связей с растениями выражается в ограниченной подвижности питающихся форм и редукции в соответствии с этим органов активного существования. Это приводит к выработке средств пассивной защиты и склонности к партеногенезу, что обусловливает возникновение полиморфизма (полового и сезонного) и дифференциации жизненных циклов.

Преобразования малоподвижных редуцированных нимф в крылатых особей, необходимые для отыскания полового партнёра и расселения, связаны с глубоким метаморфозом и формированием фаз развития, на которых осуществляются эти преобразования. Таким образом, возникают предпосылки для появления полного превращения.

Все равнокрылые — обитатели суши и фитофаги — наиболее активны в дневное время суток. Причиняемый ими вред многообразен: высасывая соки растений, они ослабляют их и загрязняют листву сахаристыми выделениями (падью), на которых развиваются сажистые грибы (чернь), препятствующие фотосинтезу. Образуя галлы или подпиливая яйцекладом молодые побеги, некоторые равнокрылые вызывают деформацию растений и переносят многие вирусные болезни. Однако среди равнокрылых нет ни хищников, ни паразитов животных.

Известно около 40 000 видов равнокрылых, распределяемых по шести подотрядам: Coleorrhyneha (Peloridmea), обитающие в южном полушарии и внешне похожие на клопов-кружевниц; цикадовые (Cicadinea, или Auchenorrhyncha); листоблошки (Psyllinea); белокрылки (Aleurodinea); тли (Aphidinea) и кокциды, или червецы и щитовки (Coccinea). Ранее листоблошки, белокрылки, тли и кокциды были объединены в один подотряд (Stemorrhyncha).

Цикадовые. Имея относительно крупную опистогнатическую голову с развитыми глазами и глазками, цикадовые отличаются короткими трёхчлениковыми антеннами, кровлеобразно складывающимися и обычно прозрачными крыльями, мощными тазиками задних прыгательных ног и трёхчлениковыми лапками (рис. 215, В). Они существовали ещё в карбоне, сейчас представляют собой вполне однородную группу, включающую в себя около 30 000 видов.

Рисунок 215. Трипс (А), клоп (Б) (по Romoser, 1981) и цикада (В) (по Gillot, 1980)

Особенно привлекательны крупные певчие цикады (Cicadidae), громкое стрекотание которых придает особый колорит тропикам и субтропикам. На юге нашей страны встречается несколько десятков их видов. Откладывая яйца в побеги кустарников и деревьев, цикады подпиливают их своим яйцекладом, а вылупившиеся из яиц личинки сразу устремляются в почву. Здесь они проводят 2–4 года, проходя пять линек, но североамериканские Magicicada septendecim L. развиваются в течение 17 и даже 25 лет. Несмотря на столь длительные сроки развития, они удивительно синхронно окрыляются: на протяжении десятков и сотен километров зрелые нимфы цикад одновременно выходят из почвы, ориентируясь на показания собственных, по-видимому, совершенных биологических часов.

В средней полосе нашей страны распространены в травостое и на кустарниках постоянно прыгающие цикадки (Cicadellidae), пенницы (Aphrophoridae) и представители многих других семейств, группируемых в два надсемейства: Fulgoroidea и Cicadoidea. Весьма интересны немногочисленные здесь, но разнообразные в тропиках горбатки (Membracidae). Их переднеспинка имеет крупные кутикулярные выросты причудливой формы. Пенницы развиваются на травянистых растениях, выделяя вокруг себя пенистые «кукушкины слюнки». К Cicadellidae относятся и вредные хлебные цикадки рода Psammotettix, и розанная цикадка (Typhlocyba rosae L.), и часто встречаемая многоядная Cicadella viridis L. Из надсемейства Fulgoroidea отметим тёмную цикадку (Calligypona striatella Fall.), переносящую вирус закукливания злаков, и представителей рода Hyalesthes, переносящих вирус столбура паслёновых.

Листоблошки

Мелкие (1,5–5 мм) листоблошки отличаются от цикад длинными десятичлениковыми антеннами и двучлениковыми лапками, крыльями без поперечных жилок, утолщёнными бёдрами прыгательных ног, своеобразными яйцами, откладываемыми на листья и снабжёнными коротким стебельком, а в особенности превращением.

У листоблошек личинки I возраста имеют зачатки крыльев, но отличаются от имаго плоским телом со слабо дифференцированными отделами и слитыми с лапкой голенями. В ходе развития они становятся ещё более плоскими и менее подвижными.

Взрослые особи весьма активны и при малейшем испуге прыгают с листьев. Размножаясь в огромных количествах, они причиняют заметный вред плодовым насаждениям и затрудняют работу в садах, мириадами осыпаясь с листьев и ветвей. Они загрязняют листву падью и переносят вирусные заболевания.

Известно не менее 1 500 видов листоблошек. Весьма распространены яблонная (Psylla mali Schm.) и грушевая (Psylla pyri Frst.) медяницы.

Белокрылки

Эти крошечные насекомые, напоминающие мелких молей, имеют разделённые или почковидные глаза, два простых глазка на темени, покрытые белым восковым налётом, две пары крыльев с редуцированным до 1–2 жилок жилкованием, двучлениковые лапки, 3—7-члениковые антенны и короткий стебелёк между грудью и брюшком. Белокрылки приносят громадный вред в теплицах и оранжереях; часто можно наблюдать их массовое размножение на комнатных цветах.

Развитие белокрылок очень характерно. Размножаясь обоеполым путём (изредка факультативно партеногенетически), они имеют весьма подвижную личинку I возраста, которая не питается, но разыскивает подходящий для прикрепления и питания субстрат. Личинки трёх последующих возрастов неподвижны: внедряя глубоко в ткани растения свои хоботки, они лишь постепенно увеличиваются в размерах и, достигая IV возраста, преобразуются в питающуюся куколку. Облечённая восковым пупарием, тонкая структура которого используется для диагностики этих слабо изученных равнокрылых, она претерпевает гистолитический метаморфоз и превращается в крылатое имаго.

В мировой фауне известно не менее 200 видов белокрылок, из которых особенно вредоносны тепличная (Trialeurodes vaporariorum Westw.) и завезённая в нашу страну из тропиков цитрусовая белокрылка (Dialeurodes citri R. How.).

Тли

Распространённые повсеместно тли преобладают в Северном полушарии, в странах умеренного климата. Они отличаются мелкими размерами (0,5–6 мм), 3—6-члениковыми антеннами с острым шпилем на вершинах, наличием на крыльях (если они развиты) птеростигмы, сложными фасеточными глазами, у заднего края которых обособляется трёхфасеточный бугорок, соковыми трубочками по бокам пятого сегмента брюшка, конец которого часто вытянут в виде хвостика.

Описано около 3 500 видов тлей, но каждый год обнаруживают десятки новых видов. Для многих тлей характерно чередование способов размножения (гетерогония) и поколений: обоеполого (амфигонного) и девственных (партеногенетических). У тлей резко выражен полиморфизм. Нередко этому сопутствует сезонная смена растений-хозяев (гетереция) у двудомных мигрирующих (гетерецийных) видов.

У однодомных (автоцийных) видов из оплодотворённых зимующих яиц с наступлением весны вылупляются самки — основательницы колоний, которые продуцируют ряд партеногенетических поколений бескрылых и крылатых девственниц. Крылатые, выполняя роль расселительниц, содействуют распространению популяции на соседние растения данного вида и основывают новые колонии, где идёт партеногенетическое размножение. С наступлением осени их потомки продуцируют особей-пол оносок (гинопары): крылатых самцов и обычно бескрылых самок. После спаривания самки откладывают оплодотворённые яйца, которые остаются зимовать и после зимовки дают начало новым самкам-основательницам.

У двудомных видов тлей развитие происходит со сменой хозяев. При этом на первичном хозяине, обычно древесном растении, развивается амфигонное поколение и зимует оплодотворённое яйцо. Весной из него вылупляется самка-основательница, которая здесь же даёт начало колонии и развитию 2–3 партеногенетических поколений; в последнем из них формируются крылатые девственницы-мигранты. Перелетая на вторичного хозяина, обычно на травянистое растение, эти мигранты дают начало нескольким поколениям переселенцев, но осенью формирующиеся здесь крылатые полоноски возвращаются на первичного хозяина. Таким образом, цикл замыкается, но нередко на первичном хозяине полоноски отрождают только самок, а самцы формируются на вторичном хозяине. Затем они перелетают к самкам и оплодотворяют их.

Обычно тли существуют колониями — громадными скоплениями особей, покрывающими ветви и листья растений сплошным слоем. Столь высокая плотность поселения наряду с неизбежными при этом изменениями физиологического состояния гибнущих растений служит сигналом к формированию мигрантов, расселяющихся на новые, ещё не заселённые растения.

По-видимому, переход с одних растений на другие обусловлен не стремлением к расширению спектра питания, как полагали ранее, а постепенным ухудшением условий существования на истощаемом первичном хозяине. По ходу эволюционных преобразований тли переселяются с хвойных деревьев на лиственные, далее — на кустарники, а с кустарников и деревьев—на травянистые растения. При этом у некоторых видов, попавших в другие условия, упрощается жизненный цикл, например, за счёт выпадения амфигонного поколения. Переходя к постоянному партеногенезу такого рода, аналоциклые (то есть с неполным циклом) виды встречаются в тропиках и субтропиках, а также в теплицах и оранжереях.

У виноградной филлоксеры (Viteus vitifolii Fitch.) (греч. phyllon — лист, xeros — иссушаю), уничтожившей в конце прошлого века виноградники Франции, вместо смены растений-хозяев происходят периодические миграции с листьев виноградной лозы на её корни. Формирующиеся здесь девственницы, выходя на поверхность, откладывают на лозе яйца, из которых развивается обоеполое поколение. После спаривания самки откладывают зимующие оплодотворённые яйца, из которых с наступлением весны выходят девственные самки, дающие начало летним поколениям, образующим галлы на листьях. Однако некоторые из них сразу уходят в почву, на корни лозы. Такой полный цикл развития наблюдается на родине вредителя, в Северной Америке. Завезённая в Европу филлоксера утратила поколения, развивающиеся на листве, и представлена исключительно корнеобитающими формами.

Полагают, что в тропики тли проникли вторично, под влиянием оледенения. Косвенным доводом в пользу этого мнения служит то, что там они представлены исключительно формами с неполным циклом, относящимся к немногим семействам. Во всяком случае, центром видового и биологического разнообразия подотряда следует признать зону умеренного климата.

Среди однодомных видов тлей в нашей стране встречаются капустная (Brevicoryne brassicae L.) и зелёная яблонная тли (Aphis pomi Deg.), а среди двудомных — бобовая (свекловичная) тля (Aphis fabae Scop.), развивающаяся сначала на бересклете, калине и чубушнике, а затем на конских бобах, свёкле и других растениях.

Многие муравьи используют тлей как источник сахаристых выделений. Перенося их с одного растения на другое, муравьи содействуют расселению тлей и охраняют их от паразитов и хищников. В ограничении численности тлей важное значение имеют божьи коровки, сетчатокрылые (златоглазки), личинки мух-журчалок, некоторые клопы и многие паразитические перепончатокрылые. В частности, нередкие в Подмосковье массовые размножения злаковой тли (Schizaphis gramina Rond.) обычно сопровождаются нашествиями на заселённые тлей поля семиточечных божьих коровок (Coccinella septempunctata L.), способных существенно ограничить наносимый вредителем ущерб урожаю.

Кокциды

Подотряд кокцид, или червецов и щитовок, объединяет наиболее специализированных равнокрылых, половой диморфизм у которых ясно выражен в течение всего онтогенеза. Самцы в стадии имаго обычно имеют одну пару крыльев с редуцированным жилкованием, многочлениковые антенны и неразвитый ротовой аппарат.

Самки бескрылы и, как правило, неподвижны, что придаёт им сходство с мелкими вздутиями и наростами на коре поражённых растений. Несегментированные, без обособленных отделов тела, они нередко утрачивают двустороннюю симметрию и органы, связанные с активным существованием. Для них характерна гипертрофия колющих стилетов, погружаемых глубоко в ткани растений, а также яичников, заполняющих всю полость тела. Снаружи самки облечены щитками и покрыты выделениями кожных желез, часто застывающими в виде очень прочного панциря. Эти средства пассивной защиты отличают подотряд, определение видов которого проводят исключительно по самкам.

Известно около 40 000 видов кокцид, главным образом тропических. Щитовками именуют представителей семейства Diaspididae, ложнощитовками и подушечницами — семейства Coccidae и червецами — всех остальных, в частности представителей семейств Pseudococcidae и Kermococcidae.

Размножение кокцид обоеполое или партеногенетическое. Сформированные яйца самки обычно откладывают под щиток своего тела.

Нередко встречается живорождение, и новорождённая или вышедшая из яйца крошечная личинка-бродяжка имеет развитые антенны, глаза и ноги. До начала питания она свободно перемещается по растению в поисках места прикрепления, а иногда порывы ветра сносят её на другие растения. Длинные восковые нити, выделяющиеся по краю тела, облегчают парение бродяжек в воздухе. Таким образом, бродяжка — это специфическая фаза расселения кокцид.

С началом питания личинки ограничивают подвижность и испытывают регрессивные изменения, более выраженные в женском ряду. Линяя 2–3 раза, они преобразуются в самок. При развитии самцов наблюдается 4–5 линек, и в двух последних возрастах личинки приобретают зачатки крыльев. Подвергаясь гистолитическому метаморфозу, они преобразуются в крылатых самцов, основное назначение которых — поиск и осеменение малоподвижных самок.

Таким образом, так же, как и у белокрылок, формируются свойства полного превращения на основе крайнего упрощения питающихся вегетативных фаз.

Заселяя древесные, кустарниковые и травянистые растения, кокциды нередко отличаются крайне узкой пищевой специализацией. Например, все виды семейства Kermococcidae обитают на дубах, а семейства Aclerdidae — на злаках. Однако среди кокцид встречаются и широкие полифаги. Причиняющая большой вред цитрусовым культурам калифорнийская щитовка (Diaspidiotus perniciosus Comst.) способна питаться на 200 видах растений, а приморский мучнистый червец — на 300 видах. Особенно вредоносны интродуцированные виды для субтропических и оранжерейных растений. Не менее 300 видов кокцид относятся к опасным вредителям сельскохозяйственных культур.

Известны и полезные формы кокцид, используемые человеком с давних времён. Наибольшую ценность представляют червецы вида Laccifer lacca Kerr. — продуценты шеллака и араратская кошениль — Porphyrophora hameli L. Последний, эндемичный для Армении вид взят под охрану как производитель ценнейшего красителя кармина, не выцветающего столетиями.