Жуки, или жесткокрылые (Coleoptera)

Жесткокрылые, или жуки, имеют особенно жёсткие покровы обычно компактного и крепкого тела, длина которого варьирует от 0,3 (Trichopterygidae) до 160 мм (Dynastes hercules L.).

Несмотря на колоссальное обилие видов (их описано более 250 000), разнообразие размеров, жизненных форм и освоенных сред обитания, почти все жесткокрылые сохраняют однотипный внешний облик (рис. 216, А), план строения и однотипное развитие. Большинство жуков имеют грызущий ротовой аппарат, преобразованные в плотные элитры (надкрылья) передние крылья, покрывающие в покое перепончатые задние, и отличаются типичным полным превращением с гистолитическим метаморфозом, изредка усложнённым до гиперметаморфоза.

Рисунок 216. Жук (А) и веерокрылые (Б) (по Romoser, 1981):

1 — самец; 2 — самка

По характеру пищевой специализации среди жуков преобладают фитофаги и хищники, нередки сапрофаги, копрофаги и некрофаги, иногда взрослые особи вообще не питаются. Паразиты представлены лишь немногими видами отдельных семейств и семейством Rhipihoridae — веероусых жуков. Например, жужелицы рода Lebia паразитируют на личинках жуков-листоедов, стафилины рода Aleochara — на куколках мух, а некоторые нарывники, проникая в пчелиные семьи или в кубышки саранчовых, уничтожают их личинок и яйца.

Жуки нередко сожительствуют с муравьями, осами, пчёлами, термитами и пауками, не принося им сколько-нибудь существенного вреда. Следует, однако, отметить, что в состав данного отряда иногда вводят веерокрылых — своеобразных и высокоспециализированных паразитов. Не отрицая их близости к жесткокрылым, в частности к представителям семейства Rhipidiinae, мы все же воздержимся от этого объединения, сохраняя за ними статус самостоятельного отряда — Strepsiptera.

Подавляющее большинство жуков размножаются обоеполым путём. Партеногенез отмечен только у некоторых долгоносиков, листоедов, примитивных Micromalthidae и немногих других.

Неохотно пользуясь крыльями даже в минуту опасности, многие жуки отыскивают полового партнёра, ориентируясь на избираемые им кормовые растения и субстраты, на феромоны (короеды, щелкуны и др.) или на издаваемые партнёром звуки (точильщики, усачи и др.) и видоспецифичные световые сигналы (светляки и др.). После спаривания, длящегося у некоторых видов несколько суток, самки откладывают яйца и нередко (например, жуки-щитоноски) охраняют их. Некоторые виды листоедов и немногих других семейств живородящи, и лишь Micromalthidae сочетают живорождение с педогенезом и с партеногенезом.

Формирующиеся личинки жуков весьма разнообразны (см. рис. 171). У жужелиц это хищные карабоидные формы, у долгоносиков, короедов и нарывников (начиная со II возраста) они иногда вообще лишены ног. Между этими крайними вариантами существует множество переходных. Однако личинок, полностью безголовых или лишённых внешней сегментации и обособленной головы, не отмечено.

Рисунок 171. Различные типы личинок насекомых (по разным авторам)

В настоящее время наиболее часто придерживаются системы, включающей четыре подотряда жесткокрылых: Archostemata, Myxophaga, Adephaga и Polyphaga.

Наиболее примитивны Archostemata — весьма редкие и немногочисленные, сохранившие явственное жилкование на сравнительно мягких элитрах (Cupedidae), и педогенетические Micromalthidae. Несколько семейств, объединяемых в подотряд Myxophaga, до сих пор не имеют четкого и однозначного положения в системе отряда.

Adephaga, или плотоядные жуки, весьма распространены и многочисленны. Отличаясь политрофическими овариолами яичника, сильно развитыми тазиками задних ног и образом жизни активных наземных или пресноводных хищников, они, видимо, близки по происхождению к Archostemata. Среди них отметим семейства жужелиц, скакунов, плавунчиков, плавунцов и вертячек, часто наблюдаемых в средней полосе.

Разноядные жуки, или Polyphaga, включают не менее 140 семейств, все представители которых имеют телотрофические овариолы и сравнительно небольшие задние тазики. Среди них особенно примечательны семейства листоедов и долгоносиков, пластинчатоусых (хрущи и навозники), короедов, щелкунов, чернотелок, а также водолюбов, проводящих большую часть жизни в водоемах.

Почти все культурные растения повреждаются почвообитающими личинками хрущей, щелкунов (проволочники), чернотелок (ложно-проволочники), златок и пыльцеедов. Листву используют в пищу листоеды, долгоносики, трубковёрты, некоторые хрущи, а стволы и ветви — короеды, точильщики, златки и усачи. Среди долгоносиков, пыльцеедов, зерновок и щипоносок есть специализированные вредители генеративных органов растений, нередко сочетающие повреждение с опылением. Многие кожееды, точильщики, плоскотелки и притворяшки, размножаясь в жилых помещениях и зернохранилищах, причиняют существенный вред запасам, сырью и различным продуктам. Некоторые листоеды, нарывники и мягкотелки ядовиты и могут стать причиной серьёзных отравлений сельскохозяйственных животных, попадая в их кишечник с кормом.

Однако многие жужелицы, стафилины, божьи коровки, карапузики, нарывники и представители других семейств уничтожают вредителей сельскохозяйственных культур, а некоторые из них уже с давних пор используются в практике биометода.

Жуки-мертвоеды, навозники и многие другие исполняют роль санитаров живой природы, причём весьма эффективно. Например, интродукция в Австралию южноафриканских жуков-навозников, способных перерабатывать помёт овец, освободила пастбища этого континента от слоя навоза, препятствующего возобновлению и использованию травостоя.

В б. СССР жесткокрылые распространены повсеместно; их насчитывается не менее 20 000 видов.