Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Перепончатокрылые не имеют родственных связей с каким-либо другим отрядом крылатых насекомых, характеризуются грызущим или грызуще-лижущим ротовым аппаратом, двумя парами перепончатых крыльев и развитым яйцекладом (рис. 220, Б). По числу видов (90 000) они уступают лишь жукам и бабочкам, намного превосходят их по уровню организации и формам поведения. Наряду с двукрылыми они могут считаться самыми совершенными насекомыми и, видимо, отделились как самостоятельная группа на самых ранних этапах эволюции.
Рисунок 220. Бабочка (А) и перепончатокрылое (Б)
В пределах отряда обычно выделяют относительно примитивных сидячебрюхих (Symphyta) и более развитых стебельчатобрюхих (Apocrita), отличающихся наличием стебелька между грудным отделом и брюшком. Принимаемое ранее разделение стебельчатобрюхих на паразитических (Parasitica) и жалящих (Aculeata) сейчас признано искусственным.
Несмотря на разноречивость мнений о филогении перепончатокрылых и их положении в системе класса, бесспорно то, что основные этапы их становления были теснейшим образом связаны с покрытосеменными растениями. Их роль как опылителей цветков особенно возросла при появлении в процессе эволюции пчелиных (Apoidea). Столь же определённо мнение о том, что эволюция перепончатокрылых происходила в тропиках, где и сейчас они особенно разнообразны.
Почти все представители отряда размножаются обоеполым путём в сочетании с арренотокным партеногенезом, когда из неоплодотворённых яиц развиваются только самцы. Другие формы партеногенеза встречаются несравненно реже, и лишь у некоторых рогохвостов и пилильщиков наблюдаются телитокия и дейтеротокия. Свойственный перепончатокрылым гаплодиплоидный механизм регуляции
пола потомков, по-видимому, служит предпосылкой формирования семей и общественного образа жизни. Однако для некоторых паразитических перепончатокрылых характерен педогенез, иногда сочетающийся с полиэмбрионией.
В отношении постэмбриональных преобразований все представители отряда характеризуются гистолитическим метаморфозом в фазе куколки, и лишь у некоторых наездников наблюдается гиперметаморфоз. Личинки сидячебрюхих — ложногусеницы — с развитыми грудными ногами и шестью парами брюшных ложноножек — обычно фитофаги, питающиеся либо открыто, либо в плодах и галлах (некоторые Tenthredinidae), либо в стеблях злаков (Cephidae) и древесине (Siricidae). Лишь представители семейства Orussidae паразитируют на насекомых и других членистоногих. Взрослые сидячебрюхие потребляют пыльцу и нектар или вообще не питаются.
Характерные для стебельчатобрюхих червеобразные, лишённые глаз и ног личинки паразитируют на насекомых, или образуют галлы (орехотворки — Cynipoidea), или пожирают свежеубитые и парализованные самкой жертвы. Пчелы и муравьи обычно выкармливают своих личинок предварительно заготовленной пищей. Свойственный им общественный образ жизни характеризуется дифференциацией рабочих особей в зависимости от исполняемых ими функций.
Практическое значение перепончатокрылых в целом положительно, так как многие из них — специфические опылители и естественные регуляторы численности вредных насекомых. Многие виды с успехом используют в практике биологической защиты сельскохозяйственных культур и разводят в промышленных масштабах на биофабриках. Очевидно значение медоносных пчёл как производителей ценнейших пищевых (мёд), лекарственных (пчелиное молочко, прополис, пчелиный яд) и технических (воск) продуктов.
Вредоносность представителей отряда проявляется прежде всего в том, что многие виды пилильщиков и рогохвостов повреждают растения, а некоторые муравьи — строительные материалы и продукты питания. Заметный вред пчеловодству наносят осы-филанты и шершни. Некоторые жалящие перепончатокрылые временами наносят человеку весьма болезненные уколы, чреватые аллергическими реакциями. Перепончатокрылых, в частности пчёл и муравьёв, используют в разноплановых экспериментах.
