Нервно-мышечная активность насекомых
Полёт, плавание, прыжки, ползание, сложнейшие акты строительной деятельности и брачного ритуала — всё разнообразие движений тела и его придатков, перистальтика кишечника, биение сердца и движения внутренних органов сводятся в конечном счёте к расслаблению и сокращению мышц, к преобразованию запасённой химической энергии в механическую.
Мышцы.
И скелетная, и висцеральная мускулатура насекомых образована поперечно-полосатыми волокнами, либо объединёнными в пучки мышц, либо распластанными по внутренним органам.
Обычно число волокон в каждой мышце невелико, но общее число мышц тела насекомых достигает 1 500, поэтому они намного превосходят по этому показателю более крупных млекопитающих. Впрочем, особенно мощные продольные крыловые мышцы у китайского дубового шелкопряда Antheraeapemyi G.-М. слагаются из 2 450 волокон толщиной около 45 мкм. Эти же мышцы у двукрылых образованы лишь шестью, но гораздо более толстыми волокнами (до 1 500 мкм в диаметре).
Прикрепление скелетных мышц насекомых к периодически сбрасываемым покровам обеспечивается проходящими сквозь клетки гиподермы тонофибриллами — тончайшими микротрубочками, связанными, с одной стороны, с десмосомами мышечных волокон, а с другой — с кутикулиновым слоем эпикугикулы (рис. 104).
Рисунок 104. Прикрепление скелетных мышц к покровам насекомых (по Romoser, 1981):
1 — эпикутикула; 2 — прокугикула; 3 — эпидермис; 4 — мышцы; 5 — кутикулин; 6 — поровые каналы; 7 — десмосомы; 8 — микротрубочка
В ходе линьки эти структуры замещаются новыми таким образом, что мышцы не теряют необходимые для их опоры связи. К тому же мембраны мышечных клеток прочно срастаются с базальной мембраной эпителия гиподермы.
Каждое мышечное волокно представляет собой видоизменённую глубоко специализированную клетку с собственной оболочкой — сарколеммой и многочисленными миофибриллами в саркоплазме (рис. 105). В этих клетках находится большое число ядер и особенно крупные митохондрии, что связывают с усиленным метаболизмом, а обилие элементов эндоплазматического (саркоплазматического) ретикулума — с необходимостью поглощения и выделения ионов Ca, активизирующих сократительные белки миофибрилл.
Рисунок 105. Схема организации мышечного волокна (по Romoser, 1981):
1 — саркомер; 2 — миофибрилла; 3 — саркоплазма; 4 — сарколемма
Весьма характерная для мышечных волокон насекомых система трансверзальных (поперечных) полых трубочек (Т-система), образованных глубокими впячиваниями сарколеммы, содействует переносу нервных импульсов на всю глубину саркоплазмы (рис. 106). Наиболее важные структуры мышечной клетки — миофибриллы — расположены плотными пакетами в саркоплазме, придают волокну характерную поперечную исчерченность и обусловливают его способность к сокращению. Исчерченность определяется чередованием светлых изотропных полос — 1-дисков — с более тёмными анизотропными А-дисками; сокращение обусловливают протофибриллы сократительных белков — актина и миозина (см. рис. 105).
Рисунок 106. Трубочки трансверзальной системы (Т-системы) мышц насекомых (по Smith, 1965)
Строение саркомера — участка миофибриллы, многократно повторяющегося по всей её длине, — типично для поперечно-полосатой мускулатуры как позвоночных животных, так и насекомых (рис.107). В соответствии с гипотезой скользящих нитей Хаксли более тонкие протофибриллы актина вдвигаются между толстыми протофибриллами миозина, что приводит к сокращению миофибриллы и мышечного волокна в целом. Полагают, что миозин, обладая свойствами АТФазы, трансформирует энергию макроэргических связей АТФ в механическую работу мускулатуры. Не вдаваясь в более подробное изложение этой гипотезы, ограничимся её демонстрацией (рис. 107).
Рисунок 107. Механизм мышечного сокращения — гипотеза скользящих нитей (по Тыщенко, 1977)
При сокращении обычных скелетных мышц длина их уменьшается на 25–30 %, но крыловые мышцы сокращаются лишь на 5–12 %. Однако последние сокращаются намного быстрее и с гораздо большей частотой, создавая необходимый для полёта ритм биения крыльев. В частности, многие бабочки и стрекозы совершают крыльями до 10–15 взмахов в секунду, жуки — до 175, пчелы — до 208–247, а мелкие двукрылые — до 500–1 000.
Столь необычный ритм сокращений недоступен мышцам позвоночных животных, сразу же сводимым судорогой и тетанусом при частоте возбуждений около 10 раз в секунду. Вместе с тем возникает проблема проведения нервных импульсов, в ответ на которые крыловые мышцы насекомых реагируют сокращениями. Распространяясь только по поверхности мембран, эти импульсы стимулируют выделение веществ, диффундирующих в саркоплазму, но даже самая высокая скорость диффузии все же недостаточна для последовательных стимуляций столь частых сокращений миофибрилл. Однако это противоречие устраняется развитием Т-системы, доносящей нервные импульсы до глубинных миофибрилл, а также уникальной способностью некоторых из них реагировать на один импульс серией частых сокращений.
Таким образом, мускулатура насекомых своеобразна, и это своеобразие, особенно явное для крыловых мышц, обусловлено несколькими типами волокон.
Трубчатые мышцы названы так потому, что в центре радиально расходящихся миофибрилл, как в полости трубки, заключены ядра (рис. 108, А). Способные к относительно медленным сокращениям, они обеспечивают движения ног насекомых, а также крыльев у стрекоз, тараканов и некоторых других форм. Реагируя дискретными сокращениями на каждый нервный импульс, трубчатые мышцы не требуют особенно больших доз кислорода и подходящие к ним трахеолы не проникают внутрь отдельных волокон.
Несколько более «быстрые» волокна плотноупакованных мышц отличаются положением ядер непосредственно под сарколеммой и заполнены плотными пачками миофибрилл (рис. 108, Б). Свойственные крыловой мускулатуре прямокрылых и чешуекрылых, они во всех прочих отношениях сравнимы с трубчатыми мышцами. Реагируя сокращениями на каждый нервный импульс, они вместе с последними именуются мышцами синхронного действия.
Быстрые фибриллярные мышцы образованы крупными миофибриллами с рассеянными между ними ядрами и митохондриями (рис.108, В). Характерные для звуковых органов цикад и крыловой мускулатуры жуков, перепончатокрылых и двукрылых, мышцы этого типа реагируют на один нервный импульс серией частых сокращений. По этому признаку они противопоставляются синхронным скелетным мышцам как мышцы асинхронного действия.
Рисунок 108. Строение трубчатых (А), плотноупакованных (Б) и фибриллярных (В) мышц насекомых (по Gillot, 1980):
1 — ядра; 2 — митохондрии
Скоростной машущий полет в сравнении с другими видами движения требует существенно больших затрат энергии. Летящая пчела расходует не менее 107 Дж/кг в час, что в 10 раз больше значения, рассчитанного для сердечной мышцы человека. Нуждаясь в усиленном обеспечении кислородом — в полете его расходование возрастает в 50 раз — фибриллярные мышцы снабжены проникающими внутрь волокон трахеолами и способны совершать работу, в десятки раз большую, нежели мышцы ног финиширующего спринтера. Во всяком случае, по скорости метаболизма фибриллярные крыловые мышцы намного превосходят все прочие ткани тела не только насекомых, но и животных других групп.
В отличие от скелетной висцеральная мускулатура обеспечивает более медленные движения внутренних органов и не обладает глубокой специализацией. Сохраняя признаки поперечнополосатой мускулатуры, сократимые элементы висцеральных мышц обычно не сгруппированы в обособленные миофибриллы и часто вообще не иннервируются. Скелетные мышцы, напротив, иннервируются весьма обильно, формируя единые нервно-мышечные комплексы.
Проведение нервного возбуждения на мышцы.
Этот процесс связан со сложными электрохимическими явлениями на мембранах нервных клеток — нейронов. Изначально, то есть в исходном невозбуждённом состоянии, здесь регистрируется мембранный потенциал (МП), обусловленный неравновесной концентрацией ионов K+ по обе стороны мембраны и отрицательным зарядом цитоплазмы. В момент возбуждения сразу резко повышается проницаемость мембраны для ионов Na+, что приводит к падению МП и деполяризации данного участка нервного волокна. При этом он приобретает отрицательный заряд по отношению к соседним, невозбуждённым участкам, и регистрируемая между ними разность потенциалов (так называемый потенциал действия — ПД) индуцирует слабые токи, возбуждающие прилежащие участки. Таким образом, волна возбуждения переносится по нервному. волокну и скорость проведения нервного импульса достигает 0,3–25 м/с.
Вслед за падением МП проницаемость мембран для ионов Na+ снижается, но ионы K+ легко выводятся наружу. МП вновь повышается, однако для полного возвращения к исходному состоянию необходимо вывести наружу проникшие внутрь волокна ионы Na+ и заменить их ионами K+. Все эти функции выполняет «натриевый насос» мембраны, который, расходуя энергию, активно обменивает один ион Na+ на один ион K+.
Проведение возбуждения по нервам подчиняется некоторым правилам и ограничениям. В частности, ПД, начав распространяться в одном направлении, уже не меняет его впоследствии и сохраняет свою величину вне зависимости от силы раздражения или от пройденного пути. Дойдя до конца нервного волокна, нервный импульс переносится на мышцы и при этом вынужден преодолеть разделяющие их пространства.
В простейшем случае конец нерва образует тонкие варикозные разветвления на поверхности мышцы. Не сливающиеся с сарколеммой, они передают возбуждение мышцам через узкую зону контакта, не отграниченную от гемолимфы. В более сложном состоянии оболочка нерва полностью срастается с сарколеммой, изолируя область нервно-мышечного контакта (синапса) от гемолимфы (рис. 109). Под этой общей оболочкой сохраняется узкая (синаптическая) щель, препятствующая непосредственному переходу нервного импульса на мышечное волокно. Однако здесь же, в нервном окончании, содержатся многочисленные пузырьки (синаптические пузырьки), выделяющие специфические медиаторы возбуждения.
Рисунок 109. Схема нервно-мышечного синапса (по Тыщенко, 1977):
1 — мышечное волокно; 2 — ядро клетки; 3 — синаптическая щель; 4 — нейрилемма; 5 — митохондрии; 6 — синаптические пузырьки; 7 — миофибрилла
У позвоночных животных медиатором нервного возбуждения служит ацетилхолин, который, исполнив свои функции по переносу нервного импульса через синаптическую щель, сразу разрушается ферментом ацетил-холин-эстеразой. Оба эти соединения имеются и в нервной ткани насекомых, но есть веские основания считать медиатором возбуждения в нервно-мышечных контактах этих организмов глутаминовую кислоту, а медиатором торможения — амино-масляную кислоту.
Возбуждение мышечных волокон.
Нервный импульс, достигающий синаптической щели, содействует освобождению медиатора, который, в свою очередь, приводит к изменению проницаемости мембраны мышечного волокна. Отмеченное при этом падение мембранного потенциала содействует возникновению потенциала действия, распространяющегося по мышечному волокну и достигающего через Т-системы самых глубоких миофибрилл. Однако в отличие от проведения нервного импульса возбуждение мышечного волокна распространяется по всем возможным направлениям и в зависимости от силы раздражения постепенно затухает. При этом число сокращений синхронных мышечных волокон всегда совпадает с числом возникающих потенциалов, и если принять длительность одиночного сокращения с момента регистрации потенциала действия до расслабления мышцы за 30 мс, то за 1 с возможно осуществление не более 34 сокращений.
Таким образом, синхронная мускулатура не способна обеспечить высокий ритм сокращений крыловых мышц жуков, перепончатокрылых и двукрылых. Их асинхронные мышцы, реагируя на один импульс 4–13 биениями, позволяют развивать громадные для столь малых существ скорости полёта.
Иннервация мышечных волокон.
В отличие от мышц позвоночных животных мускулатура насекомых снабжена громадным числом нервных окончаний, причём чем «медленнее» мышца, тем этих окончаний больше. Например, в волокне межсегментной мышцы гусеницы Hyalophora cecropia L. отмечено до 1 000 синапсов, тогда как в каждом волокне разгибателя голени саранчи их не более 25. Столь богатая иннервация мышц насекомых, очевидно, содействует быстрому распространению возбуждения и обусловливает теснейшие связи с нервной системой в целом. Поэтому уместнее рассматривать комплексные нервно-мышечные единицы, которые у насекомых включают не менее 10–100 мышечных волокон и обслуживающий их нерв с 1–3 осевыми отростками (аксонами) нервных клеток (рис. 110). Один из них, именуемый «быстрым» аксоном, вызывает быстрые тетанические сокращения и расслабления мышц и наряду с «медленным» аксоном, ответственным за медленные тонические сокращения, служит пусковым нервным элементом. Кроме них в некоторых нервно-мышечных единицах присутствует тормозной регулирующий аксон. Таким образом, скелетная мускулатура насекомых находится под совместным контролем разнородных нервных центров.
Рисунок 110. Нервно-мышечный комплекс (по Romoser, 1981):
1 — быстрый аксон; 2 — медленный аксон
Особенно своеобразна регуляция работы фибриллярных крыловых мышц. Способные к двукратному учащению ритма сокращений после ампутации крыльев, они характеризуются собственными миогенными водителями ритма в сочетании с более редкими нервными импульсами. Во всяком случае, даже изъятые из организма и убитые глицерином волокна фибриллярных мышц продолжают часами ритмично пульсировать в среде с АТФ и ионами Na+.
