Насекомые в агроценозе

Вполне понятно и естественно, что формирование аграрной цивилизации начиналось с выжигания лесов и степей и не только для освобождения территорий под посевы и пастбища, не только для удобрения отчуждаемых земель золой и пеплом, но и для перевода экосистем в режим максимальной продукции фитомассы (урожая).

Впоследствии положение изменилось: леса нашей планеты сократились до предела, и экстенсивные формы сельского хозяйства сменились интенсивными. Для восполнения веществ, выносимых с полей при сборе и утилизации урожая, стали применять удобрения, сначала в основном органические, затем минеральные. Нарастающей деградации земель при зелёной революции были противопоставлены современные технологии — развитие химии и сельскохозяйственного машиностроения содействовало переводу традиционных форм землепользования в сельскохозяйственное производство, что стало одной из основных причин загрязнения биосферы.

Между тем негативные последствия научно-технической революции и возрастающее внимание к проблемам экологии ориентировали аграрный сектор экономики на поиск возможных альтернатив и средств более рационального отношения к природе, к попыткам регулировать природные процессы и связи в агроценозах. При этом следовало иметь в виду, что природа располагает собственными регуляторами, что агроценозы не являются искусственно созданными экосистемами, в полной мере управляемыми человеком.

Агроценоз — это изъятый для сельскохозяйственной эксплуатации фрагмент экосистемы, структура и свойства которого определяются набором и технологиями возделывания избранных культур, а также сохранением в той или иной степени исходных биогеоценотических связей. Существование агроценоза возможно лишь при восполнении элементов минерального питания, выносимых из почвы при сборе урожая, и проведении специальных мероприятий, противодействующих естественным регуляторным свойствам экосистемы, проявляющимся в сукцессиях, распространении болезней и сорняков, вспышках массового размножения вредителей. Однако воздержимся от невольной аналогии с пациентом отделения интенсивной терапии, нуждающимся в средствах обеспечения жизнедеятельности и подавлении собственного иммунитета массивными дозами антибиотиков.

Желая приблизиться к пониманию проблем сельскохозяйственного производства и его соответствия экологической реальности наших дней, напомним, что при использовании первичного органического вещества, синтезированного растениями, происходит возвращение химических элементов в общий круговорот веществ, производится корм для консументов разного порядка, выделяются метаболиты, преобразуются инертные тела природы (почвообразование) и многое другое.

Фитофаги используют растения непосредственно. При этом энергия, воспринятая ими с пищей, расходуется на дыхание, обеспечение метаболизма и активности, частично теряется с выделениями, частично используется для накопления биомассы. Фитофаги, в свою очередь, поедаются хищниками и паразитами, которые реализуют только часть воспринятой энергии на накопление собственной биомассы. Поэтому она должна быть существенно меньше, чем биомасса фитофагов, а тем более растений.

Пищевые связи насекомых с растениями и друг с другом часто настолько сложны и многообразны, что не всегда поддаются анализу и требуют специальных исследований. Наряду с энергией от продуцентов к консументам передаются некоторые метаболически устойчивые вещества, накапливающиеся в организмах консументов высшего порядка. Пример такого рода — эффект биологического накопления персистентных хлорорганических инсектицидов (ДЦТ и его производные), достигающих в конечных звеньях пищевой цепи особенно высоких концентраций. Применённые для уничтожения вредных насекомых инсектициды нередко накапливаются в организмах насекомоядных птиц и рыб, а иногда и человека, питающегося ими.

Свои основные потребности в пище насекомые удовлетворяют в естественных биоценозах, не вовлечённых в антропогенное использование. В противном случае они могли бы уничтожить все посевы. Между тем для повышения урожайности ведущих сельскохозяйственных культур вдвое требуется 10-кратное увеличение расходов энергии. Поэтому необходимость защиты культурных растений от вредных насекомых очевидна.

В целом насекомые необходимы человеку и не только как элементы природы, выполняющие малозаметную, но нужную для биосферы работу, но и как источники пищевых ресурсов для потребляющих их животных, а также непревзойдённого по своим качествам сырья, как регуляторы численности вредителей в агроценозах и постоянный резерв генофонда для культивируемых в промышленных масштабах видов, как модельные объекты для наблюдений и экспериментов.

Поэтому уместно остановиться на некоторых аспектах непреднамеренного влияния деятельности человека на мир насекомых. Эти воздействия, или антропогенные факторы, часто нарушают естественный ход развития биоценозов. Урбанизация, связанная с отчуждением земель и концентрацией населения в городах, требует постоянного санитарно-эпидемиологического надзора, а развитие современных средств транспорта и товарооборота между разными странами ставит новые проблемы перед службами карантина. Ещё имеются примеры завоза вредных насекомых на новые территории.

Значительным воздействиям подвергается состав почвенных насекомых при вовлечении земель в сельскохозяйственное производство. Распашка и освоение целины в Оренбургских степях привели к резкому сокращению числа видов, но при этом и к существенному увеличению числа особей в расчёте на 1 м² пахотного горизонта (табл. 5, 6).

Особенно резко возросла численность серой зерновой совки (Apamea sordida Bkh.) и пшеничного трипса (Haplothrips tritici Kurd.), тогда как безвредные муравьи Leptothorax nassonovi R. стали исключительно редкими. Сократилась также численность мароккской саранчи (Dociostaurus maroccanus Thub.) и жуков-кравчиков, лишившихся привычных местообитаний на посевах пшеницы.

Осушение низинных болот в Белоруссии и вовлечение мелиорированных земель в сельскохозяйственное производство сопровождалось нарастанием численности ногохвосток и проволочников, однако при орошении и освоении полупустынь Средней Азии эти почвообитающие насекомые, наоборот, стали более редко встречаться (табл. 7).

Следует отметить, что коренная мелиорация пойменных земель на юге нашей страны привела к ликвидации очагов перелётной саранчи и мест выплода малярийных комаров.

Резкие изменения состава насекомых происходят при сведении лесов и посадках леса. Меняя гидрологический режим и региональный климат, эти мероприятия влекут за собой глубокие перестройки биоценозов. На посевах и пастбищах, сменивших лесные массивы, возникают очаги саранчовых и других ксерофильных вредителей, тогда как типичные обитатели леса вымирают. Нередкие при засухе лесные пожары ослабляют лес и этим способствуют размножению сибирского шелкопряда и многих стволовых вредителей.

Напротив, проведение лесопосадок создаёт условия, благоприятные для мезофильных видов, включая вредителей расположенных рядом садов и полей. Создание полезащитных лесных полос при всех очевидных достоинствах этого мероприятия содействовало размножению гессенской (Mayetiola destructor Say.) и шведской (Oscinella frit L.) мух, вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) и других видов, обнаруживших благоприятные для себя места зимовок и дополнительного питания.

Чрезмерная насыщенность севооборотов зерновыми злаковыми культурами приводит к сильному размножению пшеничного цветочного клеща (вызывает массовую пустоколосость твёрдых пшениц) или хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Goeze.). Все эти влияния вполне прогнозируемы и не должны быть неожиданными для службы защиты растений.

Не касаясь других аспектов преобразующей деятельности человека, рассмотрим его усилия, направленные на защиту растений от вредителей.

К одному из наиболее действенных и широко практикуемых способов ограничения численности и вредоносности насекомых относится агротехнический метод защиты растений. Например, введение севооборотов сокращает численность специфических вредителей, приуроченных к определённым культурам, а обеззараживание и оздоровление семенного и посадочного материала губительно для обитающих в семенах и на саженцах и распространяющихся вместе с ними зерновок, нематод, клещей и щитовок. Соблюдение определённых норм высева, способов посева и обработки почвы — эффективное средство защиты от почвообитающих насекомых и вредителей из других групп животных. Существенное значение имеет также уничтожение сорняков и внесение удобрений.

Содействуя развитию культурных растений и повышению их устойчивости, все указанные средства позволяют сократить применение других способов защиты растений или полностью отказаться от них, но все дело в том, чтобы правильно применять их на практике. В частности, стремление получить максимальный урожай без учета научно обоснованных севооборотов ослабляет устойчивость растений, нередко провоцирует массовое размножение вредителей и приводит к противоположному результату. Вместе с тем агротехнический метод имеет хорошие перспективы для дальнейшего совершенствования в сочетании с минимальной обработкой почвы и селекцией устойчивых сортов. Направленный на создание средствами агротехники условий, неблагоприятных для существования, размножения и расселения вредителей, он сопутствует индустриальным технологиям возделывания сельскохозяйственных культур и является неизменным их элементом.

Однако из всех средств противодействия вредителям лидирует сравнительно простой и наглядный химический метод защиты растений. Предполагая использование высокотоксичных пестицидов, он весьма эффективен в профилактике повреждений (протравливание семян, внесение пестицидов в почву при посеве, ранневесенние и предвсходовые обработки) и для истребления вредителей при их массовом размножении и расселении.

До 1940 года в практике защиты растений использовали главным образом неорганические соединения (производные мышьяка, серы, меди и тому подобного) и инсектициды растительного происхождения (пиретроиды, никотин и др.). В 1940 году был синтезирован хлорорганический пестицид ДДТ (дихлордифенилтрихлорэтан). Результаты массового применения этого препарата давали основание предполагать, что все проблемы защиты растений в скором времени будут решены, а ближайшие задачи ограничивались определением только норм расхода и разумных сроков использования этого чудодейственного средства. Однако в 1948 году обнаружилось развитие устойчивости комнатных мух к ДДТ, а к 1975 году было зарегистрировано 365 видов насекомых, утративших чувствительность к этому препарату. Более того, систематически используемый для подавления популяций препарат вскоре утратил свою эффективность в отношении многих вредителей и стимулировал их массовое размножение, уничтожив энтомофагов.

В последнее время синтезированы пестициды с определённой избирательностью действия и со слабой токсичностью в отношении теплокровных животных. Вместе с тем приобретённый ранее опыт содействовал возобновлению поисков новых средств защиты растений.

Развитие эндокринологии насекомых предоставило в распоряжение защиты растений химически идентифицированные гормоны, ингибиторы биосинтеза хитина, антагонисты и ингибиторы метаболизма, регуляторы роста и аттрактанты.

Биологический метод защиты растений основывается на использовании природных регуляторов численности вредителей, в роли которых выступают другие организмы и производимые ими биологически активные вещества. Биологический метод отличается долговременностью действия. Его эффекты проявляются через многие дни, недели и месяцы, но сохраняются годами. Например, завезённые в 1889 году из Австралии 514 особей божьей коровки (Rodolia cardinalis Muls.) дали начало многочисленным популяциям, до сих пор регулирующим численность желобчатого червеца Iceria purchasi Mask, на цитрусовых плантациях штата Калифорния.

Использование средств биометода как одного из наиболее щадящих биоценозы защитных мероприятий требует всестороннего экологического обоснования. До сих пор невозможно в полной мере оценить ущерб, наносимый биосфере систематическим применением пестицидов. Очевидно, расчёты такого рода ещё больше выявили бы преимущества биометода.

В настоящее время перспективна интегрированная защита растений от вредителей, которая предполагает использование пестицидов только в случае, когда численность вредителей, выходя за пределы действия биологических регуляторов, может превзойти экономические пороги вредоносности. Реализация этого подхода сопряжена с необходимостью определения порогов вредоносности, то есть ситуации, когда предполагаемый ущерб от вредителей оказывается меньшим, чем затраты на проведение защитных мероприятий.

В воспроизводстве популяций подавляющее большинство вредителей сельскохозяйственных культур следуют r-стратегии, то есть производят многочисленных потомков, способных в краткие сроки заселить и повредить наши посевы. Для ограничения их численности и вредоносности обычно пользуются инсектицидами, действующими быстро и эффективно.

Экономическая целесообразность проводимых защитных мероприятий, казалось бы, очевидна — планируемый урожай сохранен от вредителей, но экологические результаты таких мероприятий вызывают сомнения. Помимо загрязнения среды агроценоза ядовитыми пестицидами мы переводим состояние популяций вредителей на те фазы их динамики численности, которые соответствуют начальному росту численности, то есть тому отрезку k-образной логистической кривой, которая демонстрирует геометрическую прогрессию размножения. Иными словами, проведённые мероприятия нарушают естественный ход воспроизводства и стабилизации численности популяций близ естественного предела — уровня К.

С экологических позиций все это равнозначно обновлению комфортных сред обитания с сокращённым числом столь же чувствительных к инсектицидам хищников, паразитов и конкурентов и стимуляции размножения. В этих условиях при сопротивлении среды, близком к экологическому вакууму, реализуется колоссальный потенциал размножения r-стратиотов. Возникает необходимость повторных обработок, а развивающаяся при этом резистентность к уже использованным инсектицидам требует постоянного обновления их ассортимента. Несколько десятилетий назад в гигантских плодовых садах юга нашей страны проводили до 15 обработок пестицидами за сезон; в них не было ни вредителей, ни полезных насекомых, ни даже вездесущих воробьёв, но продукция вызывала обоснованные опасения аллергологов и гигиенистов.

Очевидно, что первичное освоение новых сред обитания, новых адаптивных зон обнаруживает преимущества r-стратиотов, способных к быстрому наращиванию численности в отличие от менее плодовитых, но более конкурентоспособных r-стратиотов. Между тем преимущества r-стратиотов выявляются в освоенных средах или менее пригодных для существования. Здесь они постепенно вытесняют менее конкурентоспособных r-стратиотов. Не случайно в многолетних плодовых садах и на ягодниках преобладают цветоеды и другие виды вредителей, потомки которых нередко избегают не только паразитов и хищников, но и инсектицидов. Однако в условиях севооборота, при ежегодной смене культур, среди вредителей преобладают плодовитые, но менее защищённые формы, способные быстро восстанавливать свою численность.

Ещё один аспект обсуждаемой здесь проблемы обнаруживается в следующем сопоставлении: несмотря на исключительную прожорливость фитофагов и свойственную их популяциям способность к росту, они не уничтожают полностью существующие в природе виды растений, которые успешно противостоят нашествию вредителей.

Напомним, что проведённый в последние десятилетия анализ возможных факторов устойчивости растений в контексте проблем сопряжённой эволюции с фитофагами привлёк внимание исследователей к разнообразнейшим вторичным соединениям и метаболитам. Эти соединения, синтезируемые растениями, исполняют роль пищевых аттрактантов и стимулянтов или же пищевых репеллентов и детерентов для многих насекомых. Для самих же растений они не столь необходимы, как первичные соединения, включаемые в основной метаболизм углеводов, жиров и белков. Множество примеров такого рода свидетельствует о значении алкалоидов, флавоноидов, гликозидов, терпеноидов и других вторичных соединений в самозащите растений от фитофагов. Не связанные с первичным метаболизмом, все эти соединения обнаруживают в силу дезинтеграционной изменчивости исключительное разнообразие, обретающее приспособительный смысл не в самообеспечении растения, а лишь во взаимоотношениях его с фитофагом. Некоторые из этих соединений, преобразованные в случайных и не контролируемых отбором мутациях и рекомбинациях, могут столь же случайно сократить пищевую привлекательность растений или лишить их её. Такие растения входят в новую адаптивную зону, лишённую привычных фитофагов, но лишь на некоторое время. В ответ на формирующиеся физиологические барьеры растений насекомые-фитофаги могут, в свою очередь, подвергнуться отбору, выносящему рекомбинантов и мутантов в новую адаптивную зону вслед за растением. Здесь в отсутствие конкурентов они свободно питаются и производят потомков.

Таким образом, сопряжённость эволюции с вырабатывающими разного рода противодействия растениями — важный фактор динамики численности популяций фитофагов, опосредуемый такими элементами их структуры, как полиморфизм, проявляющийся в выборе её членами разных стратегий воспроизводства. Значение данной констатации тем более определённо, что многие насекомые используют в качестве собственных гормонов и феромонов заимствуемые из растений стероиды и другие соединения.

Итак, проведённая дифференциация факторов динамики численности и стратегий воспроизводства популяций фитофагов приобретает руководящую роль в определении общих (намеренно акцентируемых здесь) подходов к защите от вредителей сельскохозяйственных культур, особенно при индустриальных технологиях их возделывания. Выделенные элементы r-стратегии ориентируют защитные мероприятия на регуляцию численности популяций посредством усиления неспецифических факторов смертности против плодовитых, но малозащищённых r-стратиотов. Неспецифичность такого рода воздействий проявляется в однозначности результата — гибели членов популяции вне зависимости от вызывающих её причин. Между тем выделенные элементы r-стратегии ориентируют на регулирующие влияния через посредство специфичных факторов рождаемости при учёте важнейшей роли вторичных соединений и метаболитов растений. Ведь именно рождаемость как слабое звено стратегии воспроизводства хорошо защищённых, но малоплодовитых r-стратиотов предполагает регуляцию их численности с помощью специфичных по своей природе новых средств защиты растений и селекции сортов на устойчивость. Специфичность гормонов и феромонов, привлечённого партнёра по воспроизводству или же избранного кормового растения определяет реализацию рождаемости и её уровень.

Следует, однако, иметь в виду, что существующая практика селекционных работ обычно ориентируется на параметры основного метаболизма растений, игнорируя (в лучшем случае) вторичные соединения, производимые ими попутно. Гораздо чаще селекционер стремится вообще избавить создаваемый сорт от разного рода «ненужных и вредных примесей» — алкалоидов, гликозидов, дубильных веществ и других вторичных соединений, придающих растению не только нестандартный вкус, но и природную защищённость от фитофагов. Это лишь одна сторона проблем современной селекции, другая, до сих пор не привлёкшая должного внимания, — возрастающая безвкусность производимых в сельском хозяйстве продуктов, вынуждающая их потребителей использовать всевозможные пищевые добавки, пряности и приправы, а также традиционные средства народной медицины, основанные на использовании богатых вторичными соединениями заповедных лекарственных трав.

Создаваемые нами сорта предполагают непременное включение в технологии их возделывания разного рода защитных мероприятий и средств. Вопреки декларациям о возможности исключения или резкого ограничения средств химической защиты культур интенсивного типа реальность сельскохозяйственного производства все ещё далека от их практического воплощения. В то же время нет никаких оправданий технологиям, включающим плановые обработки пестицидами независимо от наличия и численности вредителей. Профилактические, а точнее, упреждающие удары по агроценозам противоречат здравому смыслу и до сих пор не реализованным положениям соответствующего законодательства по защите растений.

Прогресс в разработке новых пестицидов очевиден, и темпы его нарастают, развиваются тенденции к сближению химических препаратов с биологическими по специфичности действия и малой токсичности для теплокровных. Но деградация природных экосистем из-за пестицидной нагрузки происходит быстрее. Уже назрела настоятельная необходимость резко сократить применение пестицидов и неукоснительно соблюдать все регламенты их применения. Совершенствование препаративных форм, а также создание агрегатов для малообъёмного и ультрамалообъёмного опрыскивания защищаемых растений позволяют уже сейчас сократить пестицидную нагрузку в десятки и сотни раз.

Приведённые суждения следуют из признания современной концепции сопряжённой эволюции растений и фитофагов, получившей особое развитие в 70-е годы. В настоящее время она постепенно заслоняется более общими экологическими представлениями, отводящими сопряжённым преобразованиям роль одного из вариантов. Эти общие представления привлекают внимание к пространственной и временной изменчивости свойств растений, на фоне которой реализуются взаимодействия с потребителями и партнёрами по эволюции в рамках экосистем и сообществ. Здесь предметом анализа могут служить индивидуальные, популяционные, видовые и ценотические реакции фитофагов на изменчивость свойств растений-хозяев, изменчивость, объясняющую «парадокс зелёной планеты», суть которого в том, что мир остаётся зелёным, несмотря на наличие и масштабы потребностей фитофагов.

Растения, не являясь инертным и гомогенным кормовым субстратом, противостоят нашествию фитофагов в силу своей изменчивости. Гетерогенность растительных индивидов во времени и в пространстве препятствует развитию общих адаптации у фитофагов, причём варьирование свойств даже отдельных частей растения сопоставимо с масштабами вариации в пределах всей популяции. Поэтому неудивительно, что сокращение индивидуальной изменчивости растений в практике сельского и лесного хозяйства, предпочитающей иметь дело с выравненными, технологичными сортами и породами, содействует благоденствию фитофагов, так как сама изменчивость — средство самозащиты растений. Разработанные в данном плане модели пищевого поведения листогрызущих насекомых учитывают необходимость самосохранения хозяев и удовлетворения запросов потребителей, причём сезонные и суточные вариации пищевых и аллелохимических свойств растительных тканей определяют состояние популяций фитофагов и содействуют дивергенции видов-специалистов и видов-генералистов.

Примечательно, что при заселении сравнительно молодых сообществ возможность конкурентного вытеснения популяций обосновывающихся фитофагов связывается с сокращением доступного для усвоения азота и с антибиотическими влияниями первых колонистов. При стрессовых влияниях климата и разного рода агротехнических приёмов (включая внесение удобрений и пестицидов) пищевые и защитные свойства растений меняются.

На стыке проблем экологии и растениеводства, защиты растений и селекции ведётся интенсивная работа, предварительные результаты которой позволяют ввести критерий экологической ниши в применении к человеку. Во всяком случае, природа растений настолько разнообразна, что вполне позволяет совмещать пищевые запросы человека с запросами других потребителей хотя бы за счёт вторичных соединений, преобразуемых специально подобранными технологиями хранения и переработки продукции. Здесь широкое поле для исследований в области сельскохозяйственной экологии с применением новых биотехнологических подходов и средств генной инженерии.

Завершая обсуждение проблем экологии, связанных с практикой сельского хозяйства, мы стремимся привлечь к ним внимание, подчас намеренно усиливая акценты и контрастируя сопоставления. Очевидно, что все технологии требуют экологического анализа и обоснования, но вместе с тем они сами должны стать основанием современной экологии.