Жизненная схема видов и классификация биоценотических связей
В. Н. Беклемишев исходил из признания, что особенности морфологии и физиологии каждого вида животных наряду с характером его взаимоотношений с внешней средой и обусловленными всем этим особенностями состава и движения его популяций представляют единую систему приспособлений, которая вся в целом направлена на разрешение основной жизненной задачи вида, заключающейся в самосохранении. Эта жизненная задача для всех одна, но решения её бесконечно разнообразны и зависят от биоценотической роли отдельных видов. Приведённые соображения базировались на результатах конкретных исследований биологии малярийных комаров и, в свою очередь, послужили основой для сравнения общих планов или жизненных схем многих кровососущих членистоногих, в первую очередь двукрылых.
Жизненная схема как единая система приспособлений, как совокупность экологических потенций вида, определяющих его самосохранение, размножение и расселение, несколько напоминает рассмотренную выше жизненную систему популяций, но вряд ли сводится к её видовому инварианту. Её конструктивность, продемонстрированная в первую очередь исследованиями самого В. Н. Беклемишева по сравнительной паразитологии членистоногих, проявилась и в проведённой им классификации биоценотических связей, и в трактовке самых общих принципов организации жизни.
Здесь предметом обсуждения должны стать все процессы, ведущие к поддержанию бытия самого живого покрова Земли и его обратимых изменений, которые сводятся к круговороту форм, энергии и вещества. Необратимые изменения, связанные с возникновением и исчезновением видов и типов биоценоза, открывают в существовании живого покрова элементы поступательного движения, из которых слагается его история. Эти изменения составляют предмет исторической биоценологии, или в принимаемой нами трактовке онтогенеза или филогенеза экосистем.
Среди возможных аспектов круговорота форм, обусловливающих состав и циклические изменения биоценозов (их саморазвития, или онтогенеза), выделяются:
- процессы взаимодействия особей одного вида, влияющие на численность и состав входящих в биоценоз популяций (внутривидовые отношения);
- процессы взаимодействия особей разных видов, влияющие на состав и структуру биоценоза и входящих в него видов (межвидовые связи);
- процессы обмена между биоценозами особями на вегетативных или пропагаторных стадиях их жизненных циклов, обусловливающие их замкнутость или, наоборот, открытость для внешних связей.
Установившиеся связи между популяциями разных видов в биоценозе бесконечно многообразны и, казалось бы, не поддаются классификации. При этом имеются в виду лишь те их них, которые влияют на численность и биологический состав хотя бы одной из этих популяций постоянно или по крайней мере длительное время. Влияния всех этих связей и взаимодействий характеризуются по степени своей экстенсивности, то есть охвата всего состава популяций, и по степени интенсивности, или напряжённости воздействий на каждую особь охваченной данной связью популяции.
По мнению В. Н. Беклемишева (1951), во всех наземных или водных биоценозах выявляются всего восемь главных типов связей:
- Iа. Прямые топические
- Iб. Косвенные топические
- IIа. Прямые трофические
- IIб. Косвенные трофические
- IIIa. Прямые фабрические
- IIIб. Косвенные фабрические
- IVa. Прямые форические
- IVб. Косвенные форические
Iа. Прямые топические связи
1. Прямые топические связи двух видов одного биоценоза проявляются в том, что один из них кондиционирует среду по физическим и химическим свойствам для другого зависящего от него вида. По существу, эти связи односторонние: как правило, они не имеют значения для кондиционирующего вида, но жизненно необходимы для его партнёра.
1.1. Физическое кондиционирование предполагает создание для зависимого вида среды существования или субстрата, в качестве которого могут служить само тело, выделения, останки или сооружения, возводимые кондиционирующим видом.
1.1.1. Поселения мшанок и гидроидов на раковинах мидий, мхов и лишайников на коре сосны, паразитов и симбионтов в теле хозяина и множество иных примеров такого рода демонстрируют распространенность этих связей. Более того, обычно им сопутствуют другие, быть может, и не менее важные для обоих партнёров: ведь каждый организм обычно входит в состав биоценоза не сам по себе, а в составе какого-либо консорциума, образованного видом-эдификатором с поселяющимися на нем (или в нем) симбионтами. Вполне понятно, что формирующиеся здесь консорциумы, их состав и отношения всех его членов привлекают особое внимание фитопатологов и паразитологов.
1.1.2. Существование на экскретах, чаще всего помете крупных млекопитающих животных, разного рода копробионтов (мелких членистоногих, нематод и микроорганизмов), наряду с прямой топической связью между ними обнаруживает трофические и множество других прямых и косвенных взаимодействий. Наряду с личинками мух здесь встречаются поедающие их жуки-карапузики и тироглифоидные клещи, форезирующие на жуках-навозниках. Особой сложности такого рода отношений соответствуют процессы формирования илов и сапропелей в водоёмах или почвенного покрова материков. При этом не только создаётся физический субстрат для зависимых видов, но и кондиционируются его химические свойства.
1.1.3. Не менее сложны и многообразны отношения и связи некробионтов — насекомых и бактерий на разлагающихся трупах животных и поверженных стволах деревьев. Вместе с ними все участники процесса минерализации опада и останков проводят физическое и химическое кондиционирование сред и обеспечивают биогенный круговорот энергии и вещества в экосистемах. Сходные процессы развёртываются и в подстилке под пологом леса, и на дне океанов при отложении радиоляриевых, диатомовых и глобигериновых илов, и в озёрах, заполняющих своё ложе торфом и преобразующихся в болота и торфяники. В ходе развивающихся здесь сукцессий образуются новые топические и трофические связи, как прямые, так и косвенные.
1.1.4. Особенно велико многообразие организмов, существование которых зависит от сооружаемых кондиционирующим видом строений — разного рода гнёзд, нор и убежищ. Среди обитателей муравейников (мирмекофилов) и термитников (термитофилов) встречаются не только весьма обычные здесь членистоногие, но и грибы, растения и даже некоторые позвоночные животные. Их отношения и связи не ограничиваются заселением гнёзд и нор — многие нидиколы становятся симбионтами, комменсалами, паразитами или хищниками, демонстрируя прямые и косвенные взаимодействия всех возможных типов. При этом следует иметь в виду и кондиционирующие последствия деятельности человека в отношении не только синантропных видов, но и тех, которые испытывают их влияния далеко за пределами городов и сел.
2. Создание субстратов и сред, неблагоприятных для существования зависимых видов, можно продемонстрировать на множестве примеров. Их обсуждение можно было бы начать с последствий промышленной и научно-технической революций — всех тех проблем, которые приобретают особую актуальность в наше время. Однако ограничимся иными, например вытеснением светолюбивых растений смыкающимися над ними кронами теневыносливых хвойных пород,вытесняемых, в свою очередь, развитием мерзлоты под мхами по северной окраине тайги.
3. Прямые топические связи через влияния на скорость течения вод, движения воздушных масс посредством ослабления ветров, через изменения режимов освещения и соответственно влажности и температуры воздуха и почв вполне наглядны и вряд ли требуют примеров. Сюда же следует отнести бесчисленные и многообразные влияния различных организмов на химический состав воздуха, вод, почв и всех иных сред обитания. Простой их перечень занял бы очень много времени и места. Ограничимся лишь тем, что само возникновение жизни на Земле, её существование и организация определяются развитием прямых и косвенных топических связей и общим кондиционирующим воздействием жизни на облик и свойства нашей планеты.
Завершая обсуждение всех категорий прямых топических связей, затронем ещё один аспект, общий и для прямых трофических связей. И в тех и в других мы можем выделить и противопоставить связи непосредственные, установившиеся между двумя видовыми популяциями в пределах одного биоценоза, и связи комплексные, существующие между биоценозом в целом и отдельными составляющими его популяциями. В первом случае условия, влияющие на зависимый вид, создаются каким-либо одним кондиционирующим видом: таковы отношения между хозяином и симбионтом или копробионтом и крупным животным — поставщиком помета. Во втором случае комплексной является кондиционирующая сторона. Так, сложные и специфичные условия, создаваемые для почвообитающих форм, предполагают участие многих кондиционирующих видов от микробов до высших представителей царств животных, грибов и растений, действующих по-разному и взаимодополняющих свои действия в общем почвообразовательном процессе. Комплексные связи имеют величайшее значение в жизни сообществ, и основные из них охватывают всю биосферу: таково химическое кондиционирование состава атмосферы и гидросферы живым покровом Земли.
Iб. Косвенные топические связи
Эти связи проявляются, когда один из партнёров способствует или, наоборот, противодействует влияниям на второго участника, нередко через посредство третьего — вида-модификатора. Таким образом, здесь непременно присутствие двух, а часто и трёх видов: кондиционирующего, зависимого и вида, влияющего на степень воздействия первого на второго. Очевидно, что два первых вида соединены прямой связью, а виды второй и третий — связью косвенной. В силу односторонности прямых топических связей мы можем рассматривать связи косвенные исключительно по значению их для зависимого вида, не принимая во внимание вид кондиционирующий. При этом все они распадаются на следующие группы.
1. Связи через уничтожение кондиционирующего вида. Всякий раз, когда сосна гибнет от короедов, всё её население теряет базу: частью гибнет, частью переселяется. Если среди него были питающиеся сосной, то они теряют и трофическую базу. Но и те, чьё существование связано с создаваемым сосной микроклиматом, страдают тоже.
2. Увеличение численности кондиционирующего вида под влиянием вида-модификатора может повлиять и влияет на благополучие зависимого вида, например если модификатор связи сам является пищей для кондиционирующего вида или же врагом его врагов, конкурентов и тому подобного. Ели своей густой тенью неблагоприятно кондиционируют условия для молодых сосенок, но если часть из них погибает от короедов или низовых пожаров, то здесь вырастают сосны. Повторение этих процессов с некоторой регулярностью (что бывает нередко) свидетельствует, что сосна находится здесь в косвенной топической связи с короедами или с человеком, повинным в большинстве лесных пожаров.
3. Весьма распространённая среди растений конкуренция за место нередко осложняется и конкуренцией за пищу, одновременно представляя и косвенно-топическую, и косвенно-трофическую связи. Кроме того, и сам субстрат, на котором поселяются растения, обычно биологически обусловлен (почвы) и редко бывает чисто минеральным (песок, голые аллювии).
4. Между тем конкуренция между двумя видами нередко включает и третий вид — один из них затрудняет другому доступ в благоприятную среду, создаваемую третьим видом.
Однако облегчение или затруднение доступа в благоприятную среду подчас совершенно не зависит от межвидовой конкуренции. Например, при случайном разносе животными семян растений далеко не все из них попадают в благоприятные условия и многие гибнут. Ещё более расчленены взаимосвязи такого рода при разносе пчёлами триунгулинов. Здесь устанавливается форетическая связь и с пчёлами, в гнёздах которых паразитируют эти личинки жуков-маек, и с паразитирующими здесь же пчёлами-кукушками; одновременно устанавливается и косвенно-топическая связь по облегчению доступа в благоприятно кондиционированную среду, но форетические связи с цветочными мухами иные — они лишь облегчают разнос триунгулинов в неблагоприятные для их существования среды.
Косвенные топические связи нередко устанавливаются независимо от форетических. Так, многие мясные мухи откладывают яйца на раны и язвы в коже млекопитающих, которые нередко образуются при паразитировании личинок кожных оводов. Здесь связи между оводами и мясными мухами являются косвенными топическими, облегчающими заселение благоприятных сред, и косвенными трофическими, облегчающими доступ к пище, но форетические связи между видами обеих групп двукрылых отсутствуют. Сходные отношения устанавливаются и при заселении повреждённых деревьев вторичными вредителями.
IIа. Прямые трофические связи
Прямые трофические связи двух популяций разных видов проявляются, если одни из них питаются другими, либо существуют, поедая останки или продукты их жизнедеятельности. Эти связи, непосредственные или комплексные, связывают между собой все живые существа Земли; благодаря круговороту биогенных элементов трофически независимых организмов не существует, хотя и следует помнить, что круговорот веществ не замкнут в пределах биосферы и что обмен с другими оболочками, прежде всего с литосферой, происходит непрерывно. Здесь мы ограничимся влияниями прямых трофических связей только на круговорот форм, следуя при этом представлениям В. Н. Беклемишева.
A. Потребитель питается живым телом производителя — саркофагия (в широком смысле слова).
1. Потребитель поедает производителя целиком:- а) индивидуально (как любой хищник, например стрекоза);
- б) в смеси (поедая вместе с субстратом всех обитающих в нем организмов).
- а) съедаемые части не предназначены специально для этой цели (как гусеница на листьях и пасущееся стадо коров);
- б) съедаемые части специально предназначены для этой цели по жизненной схеме производителя (сочные плоды и их потребители — карпофаги).
Б. Потребитель питается выделениями производителя — ксенофагия.
1. Питание выделениями происходит на теле производителя:
а) выделения не предназначены для потребителя: слизь, пот, гной и тому подобное (например, миксофагия мух семейств Muscidae и Borboridae — спутников млекопитающих);
б) выделения по жизненной схеме производителя специально предназначены для потребителя: нектар цветков, секреты мирмекофилов (нектарофагия) и тому подобное.
2. Питание выделениями происходит во внешней среде:
- а) выделения оформленные (помет и пр.) — копрофагия;
- б) выделения рассеяны во внешней среде (газообразные, растворённые и тому подобное) — ксеносапрофагия.
B. Потребитель питается мёртвыми остатками производителя — некрофагия (в широком смысле слова).
1. Питание отдельными трупами:
- а) животных — некрофагия собственно;
- б) отдельных растений (деревьев) — дендронекрофагия.
2. Питание смесью мелких трупов, мёртвых растительных остатков или того и другого (сапропель, лесная подстилка, луговая ветошь, гумус и пр.) — некросапрофагия.
Очевидно, что питание живыми тканями производителя, выделениями на его теле, трупами и помётом (см. пункты А, Б-1, Б-2а и В) всегда непосредственно, а связи, обусловленные различными типами сапрофагии (см. пункты Б-26 и В-2), являются комплексными. Для производителя, безусловно, безвредны некрофагия и копрофагия в широком смысле этих терминов. Они даже полезны для вида-производителя, так как накопление в среде его останков и продуктов жизнедеятельности рано или поздно оказывается вредным; их разложение помимо очистки среды ведёт к освобождению и возврату исходных элементов питания в новый цикл биогенного круговорота веществ.
Таким образом, трофические связи этого типа объединяются с топическими, причём зависимый партнёр (потребитель) оказывается активным членом топической связи, то есть кондиционирующим видом.
Питание живым телом производителя (хищничество) ведёт к ограничению его численности и биомассы и в принципе всегда вредно для него. Однако этот вред может быть ослаблен или даже компенсирован благоприятными побочными следствиями данной связи. Поедание его целиком губительно, но умеренное преследование со стороны хищников преимущественно слабых и больных особей может оказаться полезным для популяции. Вместе с тем заглатывание жертвы целиком не всегда губительно для неё. Известны примеры, когда мелкие клещи, яйца некоторых насекомых и семена растений проходят сквозь кишечник неповреждёнными, а для многих паразитов этот путь является необходимым.
IIб. Косвенные трофические связи
Эти связи устанавливаются, когда один из участников воздействует в ту или иную сторону на поедаемость второго участника третьим или на доступность для него пищи. Если прямые трофические связи всякий раз представляют взаимодействия между производителем и его потребителем, то косвенные нередко предполагают участие ещё одного вида — модификатора этих связей. Лишь в том случае когда потребляются останки или неживые части производителя, косвенные связи ограничиваются участием потребителя и модификатора; для производителя они уже не имеют значения. Все многообразие этих связей можно представить 10 типами.
I. Потребление останков и неживых частей производителя.
А. Воздействие на доступность пищи:
1) облегчение или затруднение доступа к пище (1 потребитель + + 1 модификатор). Один из лучших примеров этого рода —связи между микоризными грибами и микотрофными растениями, раком-
отшельником и актинией, жуками-мертвоедами, поселившимися в гнезде коршуна и питающимися остатками его добычи. В двух последних случаях они сочетаются соответственно с прямой форетической связью (для актинии) и сотрапезничеством (для жуков);
2) конкуренция из-за пищи (2 потребителя-модификатора). Сюда прежде всего относятся все примеры конкуренции растений, обычно сочетаемые с конкуренцией за свет и место, и все случаи соперничества между сапрофагами, копрофагами и некрофагами. Между тем интенсивная конкуренция некрофагов за трупы крупных животных сопровождается своеобразными микросукцессиями в составе потребителей и развитием между ними отношений сотрудничества для более полного использования этих, нечасто находимых субстратов. Отметим, что исследования количественных взаимоотношений при конкуренции за пищу между инфузориями привели Г. Ф. Гаузе к формулированию известного принципа конкурентного исключения.
II. Потребление живого тела производителя или его частей.
Б. Воздействие на доступность пищи:
3) облегчение доступа к пище (1 потребитель + 1 модификатор + 1 производитель). Потребление живого производителя облегчается деятельностью его врагов. Возникающая при этом трехчленная связь потребитель — модификатор связи (враг производителя) — производитель является двусторонней, поскольку облегчается не только доступность пищи, но и ее поедаемость (см. пункты Б-3 и Б-4). Стаи ворон и грачей, слетающиеся на свежевспаханное поле в поиске мелких грызунов и насекомых, демонстрируют участие в этих связях их модификатора, вскрывающего плутом убежища производителей. Сходным образом комнатные мухи, переносящие на пищу человека яйца гельминтов и возбудителей кишечных инфекций, облегчают для них и доступ к хозяину, и его «поедаемость». Этот ряд можно пополнить многими примерами, в частности уже известными нам связями между мясными мухами и оводами;
4) затруднение доступа к пище (1 потребитель + 1 модификатор + 1 производитель). Эта весьма обширная категория связей проявляется прежде всего в отношениях между животными и теми растениями, чащи которых служат им убежищем от врагов. Защитная роль растений может усиливаться ещё более из-за критической окраски и формы животных — они напоминают части растений, среди которых живут;
5) умножение добычи (1 потребитель + 1 модификатор + 1 производитель). Если бабочка-монашенка, объедая хвою сосен, ослабляет и тем самым облегчает заселение их короедами, то условия питания их врагов (дятлов) улучшаются. Здесь между бабочкой и короедами устанавливается косвенная связь, облегчающая им доступ к пище (см. пункт Б-3) и содействующая их размножению. Вместе с тем между бабочкой и дятлами устанавливается связь за счёт умножения их добычи — короедов;
6) уничтожение добычи (1 потребитель + 1 модификатор + 1 производитель). Уничтожение производителя видом-модификатором, естественно, сказывается на потребителе. Если к этому результату приводит активность другого потребителя, то между ними обоими возникает конкуренция за добычу (см. пункт Б-7). Однако производитель может быть уничтожен при неблагоприятном кондиционировании среды модификатором или его собственными конкурентами. Такого рода отношения проявляются особенно наглядно при смене биоценозов: так, густая поросль ели под пологом соснового бора препятствует зелёным растениям нижнего яруса (подлеску) и подрывает пищевую базу всех питающихся на них насекомых-монофагов. В силу этого ель, постепенно вытесняя сосны, оказывает на насекомых и прямое, и косвенное топическое влияние, а также косвенное трофическое;
7) пищевая конкуренция (2 потребителя-модификатора + 1 производитель). Распространенность этого типа связи и примеры, привлекаемые для демонстрации отбора, известны слишком хорошо, чтобы отвлекаться на дополнительные аргументы и комментарии.
В. Воздействие на поедаемость (примеры сочетания поедаемосги и доступности пищи приведены в пунктах Б-3 и Б-4):
8) умножение врагов (1 потребитель + 1 модификатор + 1 производитель). Связи такого типа устанавливаются, например, между муравьями и растением, когда они «пасут» и охраняют кормящихся на нем тлей. Кроме того, между муравьями и тлями существуют и прямая топическая, и косвенная трофическая связи, благоприятные для тлей, а также и прямая трофическая, поскольку муравьи питаются их сахаристыми выделениями. Если пищей одного потребителя становятся два вида производителей, то между ними устанавливаются двоякие косвенные связи. С одной стороны, здесь происходит «отвлечение врага», с другой — увеличение его численности, поскольку всякий лишний источник пропитания может содействовать размножению потребителя. Обе эти связи противоположны: их действия на популяцию каждого из производителей в какой-то мере уравновешивают друг друга. Однако если оба вида производителя используются потребителем в разные сроки или на разных фазах его жизненного цикла, то отвлечение врага одним из них от другого перестает сказываться и между ними остаётся взаимная связь только через поддержание численности врага;
9) истребление врагов (1 потребитель + 1 модификатор + 1 производитель). Это один из важнейших типов связей, определяющих относительную устойчивость биоценозов. Здесь прежде всего проявляются отношения между растениями и энтомофагами, регулирующими численность вредителей. Из множества примеров такого рода сошлёмся хотя бы на стрекоз, поедающих мошек и комаров и связанных косвенной трофической связью с теми животными, кровью которых питаются эти двукрылые;
10) отвлечение врагов (2 производителя-модификатора + 1 потребитель). Несмотря на пищевые предпочтения потребителей, далеко не
все из них являются строгими монофагами. При возможности выбора они обычно привержены одному виду пищи, но при её сокращении или отсутствии переходят на заменяющие и далее на вынужденные корма. В этом случае между обоими видами добычи — предпочитаемой или избираемой при нужде — устанавливается косвенная трофическая связь по типу отвлечения от врага: предпочитаемый вид отвлекает потребителя от менее привлекательных для него видов пищи.
IIIа. Прямые фабрические связи
Строительная деятельность широко распространена среди животных; возводимые ими сооружения весьма разнообразны и по значению, и по конструкции, и по используемым материалам. Одни из таких сооружений (норы, гнезда, ловчие сети, коконы и тому подобное) специально предназначены для использования в определённых целях, другие же образуются попутно с иными проявлениями активности и используются их создателями вторично (ходы короедов в древесине или мины в мякоти листьев). Материалом для всех этих сооружений служат либо живые особи других видов, либо их фрагменты или останки, либо продукты жизнедеятельности.
По своей конструкции жилые сооружения распадаются на:
1) искусственные выемки без выстилки, как норки личинок подёнки Polymitarcys;
2) искусственные выстилки в естественной выемке, как в дупляных гнездах синиц;
3) искусственные выстилки в искусственной выемке, как гнезда береговой ласточки и многих других птиц и млекопитающих, а также гнезда некоторых эмбий;
4) выемки с надстройкой, как, например, норы бобра с хаткой или же гнезда некоторых одиночных пчел с вылепленным вокруг входа конусом;
5) разного рода стационарные постройки в виде гнёзд ласточки, вылепленных из склеенных слюной частичек, и подвижные домики личинок ручейников.
Кроме конструктивных особенностей сооружений их можно группировать как индивидуальные (А) и общественные (Б).
А. Эти сооружения могут полностью или частично заполняться телом хозяина или кладкой яиц, как коконы и яйцевые мешки многих насекомых, или заполняться ими частично, что отличает норы сусликов и многих других млекопитающих, а также убежища уховёрток с оберегаемыми ими потомками.
Б. Среди общественных можно выделить сооружения, в которых не предусмотрено хранение запасов пищи, или же со специально заготовляемым кормом, например гнезда пчёл и шмелей. Особую категорию сооружений представляют гнезда некоторых муравьёв и термитов, в которых кроме запасов корма предусмотрены вместилища для симбионтов в виде грибных садов и отдельных помещений для других симбионтов.
С жилыми сооружениями многих паукообразных и насекомых нередко связаны ловчие сети (тенеты) и разного рода охотничьи приспособления в виде ям и воронок личинок муравьиного льва.
Что касается материалов, используемых в строительной деятельности то с интересующей нас точки зрения все их разнообразие сводится к небиогенным субстратам (песок, камни, глина и т. п.), а также к фоссильным и субфоссильным останкам организмов, приобретшим свойства минералов (I), и сооружениям из современного биогенного материала (II). Последние, в свою очередь, могут представлять:
1) продукты жизнедеятельности самого вида-строителя (пух, шерсть, шёлк, паутина и другие выделения);
2) продукты жизнедеятельности других видов, входящих в состав того же биоценоза, а именно: а) живых особей или их фрагменты, как в домиках некоторых ручейников, сделанных из настриженных кусочков листьев водных растений; б) мёртвых остатков других видов организмов или их выделений, например в виде сучьев и веточек в гнёздах сорок, аистов и ворон, а также большей части субстратов, используемых для возведения купола муравейника.
Прямые фабрические связи возникают в том случае, если в состав сооружений входят продукты жизнедеятельности особей других видов, хотя бы наряду с другими материалами. Если в качестве материала используются живые особи или их части, эти связи становятся двусторонними, представляя выгоды для вида-строителя, но ущерб для поставщика материалов. При использовании мёртвых остатков связь становится односторонней.
В зависимости от конструкции сооружений фабрические связи подразделяются на самостоятельные и подчинённые. Последние возникают при искусственной выемке в биогенном субстрате, как, например, гнезда муравьёв Camponotus в стволе ели. Здесь фабрическая связь дополняется топической: ствол ёж служит и средой обитания, и материалом. Кроме того, возникает и косвенная трофическая связь — ходы муравьёв заполняются грибами, служащими для них пищей. Ещё один пример такого рода — тополевая моль, минирующая листья, представляющие и корм, и субстрат, и материал для сооружения убежища (мины).
Подчиненные фабрические связи устанавливаются между насекомыми-минерами и заселяющими их ходы одиночными пчёлами, осами и муравьями; здесь фабрическая зависимость строителя от поставщика материалов не приобретает самостоятельного значения. Будучи неотделимой от топической, она приобретает значение фабрической, но не прямой, а подчинённой. Однако использование термитом жеваной древесины для создания своих гнёзд не предполагает топической зависимости между ним и поставщиком древесины. Птицы и млекопитающие также нередко используют для своих гнёзд шерсть и перья других видов, ветки, листья и даже металлическую проволоку, вступая в самостоятельные фабрические связи с поставщиками этих материалов.
Примечательно, что классификация прямых фабрических связей по их значению для поставщика материалов почти повторяет классификацию прямых трофических связей по их значению для добычи. При этом в обоих случаях противопоставляется использование живых частей поставщика (добычи) или его мёртвых остатков и выделений.
IIIб. Косвенные фабрические связи
Косвенные фабрические связи, как и связи прямые, близки по своим воздействиям на трофические. В отношении обоих партнёров — поставщика материалов и строителя — они распадаются на две группы по влияниям на того и другого:
1) связи через воздействие на численность вида-строителя. Например, всякий враг или паразит пчёлы-мегахилы устанавливает косвенную фабрическую связь с теми растениями, на которых она режет листья. Через посредство прямых трофических и топических связей с пчелой они сокращают её численность, сокращая тем самым и ущерб, причиняемый растениям;
2) связи через отвлечение вида-строителя от вида — поставщика материалов. Поскольку мегахила режет листья многих видов растений, между последними возникают косвенные фабрические связи, напоминающие конкуренцию с отрицательным знаком: «соперничающие» виды растений делят между собой не блага, а ущерб;
3) связи через воздействие на численность вида-поставщика. Связи такого рода обычно слабо выражены и не имеют большого значения для строителя. «Спрос не превышает предложения» — необходимые для сооружений материалы можно получать от многих видов-поставщиков;
4) связи по конкуренции из-за строительного материала могут касаться биогенных или небиогенных субстратов; в первом случае они трёхчленные, во втором двухчленные.
IVa. Прямые форетические связи
Несмотря на совершенства локомоции и способность к активным миграциям, многие виды используют другие виды в качестве транспортных средств. Отношениям такого рода непременно сопутствуют топические связи — хотя бы на краткое время тело носителя становится местом поселения транспортируемого вида; иногда они сопровождаются и трофическими связями, осложняя взаимодействия партнёров, иногда к выгоде одного из них или обоих, порой к прямому ущербу. В соответствии с разнообразием складывающихся отношений прямые форетические связи разделяются на две категории — самостоятельные (А) и подчиненные (Б).
А. Самостоятельные связи определяются тем, что перенос из одного места в другое является главной целью переносимого вида. При этом все иные связи с видом-носителем отступают на второй план. Нередко транспортируемый вид все это время пребывает в неактивном состоянии, вплоть до анабиоза. Перенос спор и семян животными (зоохория), опыление ими цветков и другие подобные примеры сопряжены со случайностью, не играющей важной роли в распространении переносимого вида.
Имеются, однако, примеры облигатной форезии, необходимой для жизни вида и обеспечиваемой разного рода приспособлениями. Последние распадаются на два типа: 1) основанные на пассивном захвате семян или иных зачатков транспортирующим животным и 2) основанные на активном захвате. Примерами первых приспособлений являются семена череды и соплодия репейника, цепляющиеся к шерсти животных. Вторые, предполагающие активный захват переносимого материала, обеспечиваются его собственной устойчивостью: многие семена могут проходить сквозь кишечник, поэтому в экскрете пасущейся на лугу коровы содержится колоссальное число жизнеспособных семян луговых трав. Не менее демонстративны примеры участия дроздов в распространении семян рябины или муравьёв в распространении снабжённых мясистыми придатками мирмекохорных растений: хохлатки, чистяка, гусиного лука и тому подобного.
Разумеется, отношения такого рода проявляются и при расселении цист простейших, гипопусов тироглифоидных клещей, возбудителей и переносчиков болезней. Непременным условием таких отношений является регулярность посещений видом-переносителем именно тех биотопов, которые необходимы для переносимого вида. Правда, и это условие создаёт лишь известные шансы попадания по нужному «адресу», и его вероятность зависит от: 1) численности подлежащих переносу семян, яиц и тому подобного; 2) численности переносителя и 3) частоты посещения им надлежащих биотопов, содержащих готовые к переносу единицы; 4) среднего числа этих единиц, захватываемых при одном посещении, 5) частоты посещений биотопов по «адресу» и 6) длительности пребывания в нем, 7) способов и прочности прикрепления переносимого к переносителю и так далее.
Все это относится к переносу неактивных форм, сбрасываемых носителем без всякого участия с их стороны. Однако, если переносимый вид сам взбирается на избранного носителя и сам покидает его, элемент случайности в его переносе сокращается. Действительно, хищный клещ Macrocheles взбирается на навозных мух и покидает их вовсе не в любом месте, а при последующем посещении ими навоза. Здесь он находит свою пищу — отложенные мухами яйца. Сходным образом происходит перенос триунгулинов: они прикрепляются к одиночным пчёлам, посещающим цветки, и таким образом переносятся в их гнезда. Иногда триунгулины по ошибке взбираются на цветочных мух и впоследствии гибнут, что, однако, компенсируется высокой плодовитостью жуков-маек. Таким образом, между ними и цветочными мухами устанавливается косвенная форетическая связь, а между этими мухами и одиночными пчёлами — косвенная трофическая, проявляющаяся в защите их гнёзд от личинок маек.
Б. Подчиненные форетические связи определяются не значением самого переноса, а пребыванием переносимого вида на теле или в теле переносителя. Подчиненные форетические связи отступают на второй план с одновременно существующими топическими и трофическими.
Для хозяина они могут быть выгодны, как маскировки и прямая защита, иногда — при химическом кондиционировании среды, как, например, при обрастании личинки стрекозы зелеными водорослями. Поселяясь на жабрах личинок комаров, они могут пользоваться выделяемой ими углекислотой и, быть может, азотистыми продуктами обмена. Между тем при достаточно частых контактах между особями хозяина, допускающих переход находящихся на них форезеров, их собственная миграционная способность может свестись к минимуму, как, например, у вшей и чесоточных клещей. С этой точки зрения особый интерес представляют специализированные паразиты со сложным циклом, сменой хозяев и нередко направленными миграциями. Примеры такого рода сведены в руководствах по паразитологии и медицинской энтомологии.
В наиболее далеко зашедших случаях мутуалистического симбиоза цикадок и тлей с дрожжами тесные связи между ними доходят до трансовариальной передачи симбионтов от поколения к поколению. Проникая в формирующиеся яйцеклетки, эти дрожжи ассоциируются с половыми зачатками эмбриона. Здесь форетическая связь популяций стала связью особей в поколениях и, доведённая до предела, уничтожила форезию как таковую.
IVб. Косвенные форетические связи
Если прямые форетические связи в значительной мере односторонни и обычно не имеют особого значения для вида-переносителя, то и косвенные связи можно анализировать в этом плане с точки зрения переносимого вида. Они сводятся к следующим вариантам.
1. Связи по облегчению или затруднению доступа к переносителю. Они обычны для прямых подчинённых связей этой категории и проявляются значительно реже при самостоятельных связях. В системе возбудитель — переносчик — позвоночное животное регистрируются прямые топические, трофические и форетические связи возбудителя с обоими его хозяевами, а также и косвенные связи: чем многочисленнее каждый из них, тем легче переход возбудителя от одного к другому. Тем самым облегчается доступ возбудителя к среде обитания, пище и новому переносителю. Последнее демонстрируется уже известными нам примерами с жуками-майками — их триунгулины подстерегают пчёл на соцветиях астровых, само наличие которых обеспечивает им встречу друг с другом.
2. Связи по уничтожению переносителя. Растения, опыляемые пчёлами, находятся в такого рода связях со всеми, кто уничтожает пчёл, например со склёвывающей их щуркой. Однако если хищник наравне с его добычей участвует в переносе, то связи этого типа осложняются и в-значительно большей степени, если хищник, поедающий переносителя, является тем адресатом, к которому для своего благополучия должен попасть переносимый вид. Для демонстрации этих сложных отношений следует обратиться к жизненным циклам лентецов "и сосальщиков, совмещающим топические, трофические и форетические связи со своими хозяевами, основными и дополнительными.
3. Связи по поддержанию и умножению численности переносителя. Они включают все виды, содействующие его благополучию и тем самым увеличивают шансы на транспортирование переносимого вида. Так, все мелкие птицы, рептилии и млекопитающие, питающие личинок иксодовых клещей, обеспечивают их существование и возможность переноса пироплазм крупного рогатого скота. Последние связаны с мелкими позвоночными животными косвенной форети-ческой связью (а также косвенными топической и трофической).
4. Конкуренция за перенос, например, между видами энтомофильных растений, цветущих одновременно, из-за их опылителей. Практикуемые ныне способы привлечения пчел и шмелей на клеверища сокращают напряженность конкуренции и содействуют повышению урожая семян.
Завершая обзор биоценотических связей в экосистеме, основанный на исследованиях В. Н. Беклемишева, ещё раз подчеркнём конструктивность реализованных им подходов. Не исчерпывая всего многообразия межвидовых отношений, мы можем оценить их реальные масштабы, включая ещё одного партнёра, стремящегося извлечь максимальную выгоду для себя из всех возможных взаимодействий и связей, а именно человека. Однако, прежде чем перейти к оценке и демонстрации его действий в отношении насекомых, уместно обсудить реальные факторы, определяющие численность фитофагов.
