Насекомые в экосистеме

Представлению об экосистеме соответствует относительно замкнутая, относительно гармоничная организация природных тел, объединённых участием в биогенном круговороте веществ, энергии и особей, общими преобразованиями и судьбой. В этом смысле мы говорим об экосистеме луга и озера, океана и леса, разлагающегося дерева и болота. Кроме того, термин «экосистема» конкретизируется как синоним биогеоценоза — элементарного подразделения биосферы, в пределах которого не проходят границы иных экосистем и сообществ, климатических или почвенных зон, геохимических провинций, то есть его собственные границы определяются в соответствии с принципом наибольшей функциональной целостности.

Структура экосистемы предопределена трёхзвенным циклом средообразующих взаимодействий членов сообщества, начиная с синтеза органического вещества продуцентами (1), его последующего использования потребителями — консументами (2) и заканчивая разложением этого вещества редуцентами (3) до исходных продуктов, вовлекаемых, в свою очередь, в новый цикл биогенного круговорота. Основными продуцентами в наземных экосистемах являются высшие растения, трансформирующие лучистую энергию Солнца в химическую энергию органических соединений, обычными консументами — насекомые и позвоночные животные, а редуцентами — обитающие в почве микроорганизмы и грибы.

Проведённые расчёты свидетельствуют, что посредством фотосинтеза растения фиксируют не более 3 % энергии солнечного света; все остальное её количество используется на формирование климата. Преобразованная в энергию химических связей, она используется на метаболизм и дыхание, а некоторая её часть накапливается как фитомасса. Питающиеся на растениях консументы — фитофаги, в свою очередь, используют потреблённое органическое вещество для собственного метаболизма и роста. Их биомасса, существенно меньшая, чем у растений, привлекает хищников и паразитов — консументов II порядка, которые, в свою очередь, могут стать жертвами и хозяевами консументов III порядка и так далее. Естественно, что при переходе с трофического уровня более низкого порядка на следующий, от продуцентов к фитофагам и далее к хищникам и паразитам, поток энергии иссякает, поэтому трофическая цепь экосистемы включает не более 4–6 звеньев.

В этом же направлении происходит последовательное сокращение численности и биомассы всех участников трофической цепи, многие из которых, как многоклеточные существа, смертны. Связанная с этим регулярность отторжения в экосистему тел погибших растений и животных обеспечивает деятельность редуцентов и развитие ещё одной трофической цепи — от трупов и экскрементов, используемых сапрофагами и разлагаемых в конце концов, до исходных неорганических соединений в почве. Примечательно, что в наземных экосистемах поток энергии по этой цепи не уступает другому, берущему начало от продуцентов, а подчас и превосходит его. В широколиственных лесах ежегодно сбрасываемая листва намного превосходит фитомассу, потреблённую фитофагами. Примечательно и то, что по мере развития населяющих экосистему сообществ, начиная с пионерных, представленных лишайниками и мхами, обрастающими голые скалы, им же травами и кустарниками на пожарищах и лесосеках, продуктивность экосистем нарастает. Впоследствии, по мере стабилизации их режимов, по мере приближения к состоянию зрелых, финальных (или климаксных) сообществ, продукция уравновешивается распадом.

Сообщества, или биоценозы, представляют собой наиболее деятельный компонент экосистемы. В пределах сообщества устанавливаются и осуществляются многочисленные и разнообразные взаимодействия его собственных компонентов — популяций. Наиболее важные взаимодействия среди особей популяций одного вида мы уже рассмотрели; теперь же обратимся к анализу взаимодействий популяций разных видов — к межвидовым отношениям между ними, поскольку, перечисляя их на примерах положительных и отрицательных взаимодействий, мы ограничились лишь определениями и краткими комментариями некоторых из возможных, а именно следующих:

Прямые взаимодействия популяций разных видов

Для более глубокого анализа необходимо учитывать не только взаимодействия между популяциями разных видов, но и все обстоятельства, которые сопутствуют этим взаимодействиям, а также ту среду, в которой их осуществление проявляется.

Конструктивные, но ещё не освоенные в должной мере подходы такого рода были разработаны Кларком и Гейгером (1964,1967) в концепции жизненной системы популяции. Они определили её как систему, состоящую из популяции и её эффективной среды, то есть только той части экосистемы, которая влияет на рассматриваемую популяцию и вызывает в ней соответствующие реакции.

Концепция жизненной системы характеризуется тремя принципами: привлечение внимания не к факторам, а к процессам, формирующим механизмы динамики численности (принцип процессуальности); выявление взаимосвязи этих процессов, роль которых преломляется в жизненной системе таким образом, что популяция и её эффективная среда образуют единство {принцип системности, целостности) и учёт лишь тех компонентов экосистемы, которые имеют значение для популяции (принцип популяциоцентризма).

В соответствии с прокламируемыми принципами эта концепция вычленяет и контрастирует те события и процессы в популяциях, которые представляются актуальными для избранных исследовательских программ. Её преимущества в этом отношении очевидны, но в соотнесении с реальностью она уступает концепции жизненной схемы видов, сформулированной В. Н. Беклемишевым в 1942 году.