← На главную страницу

Микроклимат и регуляция жизненных циклов

← предыдущий раздел | → следующий раздел

Совместное влияние климатических факторов определяет условия существования и жизнедеятельности насекомых в самых общих чертах. В этом смысле можно утверждать, что климат Заполярья, например, слишком суров для колорадского жука, вредоносность которого проявляется в более теплых районах.

Наряду с метеорологическими условиями для насекомых ввиду их малых размеров и подвижности особое значение приобретают микроклимат, то есть климат на уровне организма, реальные условия существования, которые определяют биологические реакции насекомого в данное время и в данном месте.

Обычные агротехнические приемы существенно меняют микроклимат пашни, который становится более суровым после жатвы и вспашки. При этом влажность воздуха в поле редко падает ниже 50%, а для обитающих на растениях насекомых она более высока и постоянна. В целом микроклимат пашни характеризуется большими колебаниями температуры, повышенной влажностью, ослабленными порывами ветра и осадками, бедностью красными и синими лучами солнечного спектра, но относительным богатством инфракрасными.

Пределы изменчивости климатических (микроклиматических) факторов, которые насекомые переносят в недеятельном состоянии, значительно шире пределов их активности, а тем более пределов развития и размножения. Нередко виды, весьма устойчивые к различным климатическим воздействиям среды, после холодной зимы и жаркого лета устремляются в брачный полет только ранней осенью, в предвечерние часы редких теплых и ясных дней.

Таким образом, при воспроизводстве популяций диапазон допустимой изменчивости факторов еще более ограничен.

Зависимость размножения и развития насекомых от внешних условий корректируется и опосредуется соответствующими актами поведения. Обычно любое изменение воздействия фактора вызывает некоторое повышение активности и ориентировочную реакцию, направленную на отыскание благоприятных условий. Однако при невозможности их выбора насекомые впадают в оцепенение, когда резко сокращается обмен веществ, или вырабатывают еще более совершенные и специфические приспособления.

В частности, некоторые многохвостки испытывают нимфоз — изменение облика, сопутствующее сокращению активности. Втягивая придатки и облекаясь дополнительной линочной шкуркой, они становятся похожими на мелких куколок высших насекомых и в этом состоянии пребывают до наступления благоприятных условий существования. Для личинок большого мучного хрущака (Tenebno molitor L.) обычно явление реверсии, связанное с ухудшением условий существования: продолжая линять, они сокращаются в размерах и начинают расти лишь в благоприятных условиях.

Однако наиболее распространенное средство перенесения экстремальных условий среды — диапауза — долговременное торможение метаболизма и всех видов активности в ответ на сигнальные влияния сезонных изменений климата. Диапауза предваряет наступление зимней бескормицы и холодов или иссушающего летнего зноя. Обычный стимул к ее развитию — астрономически точное изменение фотопериода.

В момент наступления диапаузы и температура, и количество корма вполне отвечают нормам поддержания активной жизнедеятельности насекомого, но диапауза наступает в ответ на сокращение продолжительности дня — признак приближения осени. Если нарушить естественный режим освещенности в конце лета, осветив плодовый сад на 2 мин после захода солнца, то вредоносные гусеницы листовертки Adoxophyies sp. не впадают в диапаузу и погибают при первых же заморозках. Таким образом, диапауза не сводится к оцепенению и другим формам физиологического покоя, наступающим при воздействии экстремальных условий. Более того, для ее преодоления необходимо длительное воздействие пониженных температур. В противном случае, например, если до завершения диапаузы перенести насекомое в теплые условия, оно вскоре погибнет.

Для многих обитателей умеренных широт с резко выраженной цикличностью сезонных изменений климата диапауза становится необходимым элементом жизненного цикла, обеспечивающим его продолжение после зимовки. Содействуя развитию особой устойчивости к пониженным температурам, она вместе с тем обеспечивает экономное расходование накопленных ранее резервов и синхронизацию потребностей насекомого с возможностями их удовлетворения. Для обитателей тропиков диапауза — средство защиты от перегревания и потери влаги в период сухого сезона.

Способность впадать в диапаузу закреплена генетически, но ее реализация и сроки программируются фотопериодом. Например, у тутового шелкопряда она наступает в фазе яйца, но только в том случае, если отложившая его самка развивалась при строго определенном режиме освещенности. При этом в ее подглоточном ганглии синтезируется специфический гормон, проникающий в формирующиеся яичники и достигающий ооцитов. У повреждающей хлопчатник хлопковой моли {Pectinophora gossypiella St.) гусеницы последнего возраста впадают в предкуколочную диапаузу в зависимости от фотопериода в момент инкубации яиц, а у колорадского жука имагинальная диапау-за наступает вскоре после окрыления. Во всех этих случаях для фотопериодической реакции имеет значение лишь абсолютная длительность светлого времени суток, но у стрекозы Апах imperator L. диапа-уза возникает лишь при удлинении дня со скоростью менее 2 мин в сутки. Достигая последнего возраста в начале июня, когда день нарастает быстрее, стрекоза окрыляется в тот же год, однако те особи, которые задерживаются в развитии, окрыляются весной следующего года, после диапаузы.

Подавляющее большинство насекомых активно при длинном дне и уходят в диапаузу при сокращении фотопериода (рис. 182, А). При этом даже сумеречная освещенность воспринимается как продолжение дня и предотвращает диапаузу. У некоторых обитателей тропиков, наоборот, фотопериодическая реакция проявляется при удлиненном дне, и, таким образом, по активности они короткодневные (рис. 182, Б). Среди них наиболее известен тутовый шелкопряд. Кукурузный мотылек, капустная и репная белянки и некоторые другие виды диапаузируют при средних значениях фотопериода, оставаясь активными при длинном и коротком дне.



Приведенные графики демонстрируют, кроме того, гетерогенность популяций и пределы индивидуальной изменчивости в фотопериодических реакциях. Например, у восточной плодожорки (Grapholitha molesta Busk.), относимой к длиннодневным видам, некоторая часть популяции впадает в диапаузу при сокращенном фотопериоде.

С еще большей определенностью лабильность фотопериодических реакций проявляется у видов, распространенных повсеместно, например у совки Acronycta rumids L. Будучи длиннодневной формой на
широте Санкт-Петербурга, она уходит в диапаузу при 19-часовом освещении, а на побережье Черного моря — при 15-часовом. При повышении температуры наблюдается смещение порогов фотопериодической реакции к некоторой короткодневности (рис. 183), что соответствует зональным изменениям климата.



В развитии диапаузы выделяют подготовительный период, когда испытавшие фотопериодическую индукцию насекомые накапливают необходимые резервы, тормозят половую активность и резорбируют сформированные ранее яйца. Далее происходит общее подавление активности и газообмена, обезвоживание тканей тела и дегенерация крыловых мышц. Все эти процессы контролируются нейросекретами, переводящими метаболизм на гликоли-тический путь, и через 2–3 недели подготовительный период сменяется периодом диапаузы. Покоящиеся в этом состоянии насекомые отличаются высокой устойчивостью к экстремальным условиям существования.

Через 1,5—2 мес или более начинаются процессы реактивации, которые при благоприятных условиях среды приводят к полному восстановлению активности. Однако у многих насекомых реактивация тормозится низкими температурами в конце зимы, и состояние диапаузы постепенно переходит в состояние физиологического покоя — оцепенение, которое может быть прервано в любое время.

Изредка сильные оттепели в конце зимы провоцируют выход насекомых с мест зимовки, что может повлечь за собой их гибель от переохлаждения. Многие аспекты и процессы диапаузы насекомых остаются еще неясными, поэтому приведенные описание и схема (рис. 184) в дальнейшем должны быть конкретизированы.



О сложности диапаузы можно судить по состояниям колорадского жука, способного впадать в зимнюю и летнюю диапаузу, испытывать повторную и затяжную диапаузу (суперпаузу), длящуюся несколько лет, или временно прерывать свою активность, впадая в разные формы физиологического покоя (рис. 185).

← предыдущий раздел | → следующий раздел