Вводные замечания
Экология исследует взаимодействия организмов со средой и друг с другом, устанавливает общие принципы этих взаимодействий и на их основе стремится организовать рациональное использование природных ресурсов. Признавая единство организма и среды, мы вовсе не отрицаем определённой автономности жизненных проявлений и известное положение о том, что почвы и климат нашей планеты имеют в значительной мере биогенное происхождение. Примечательно по расстановке акцентов замечание И. М. Сеченова о том, что «в научное определение организма должна войти и среда, влияющая на него». Добавим, однако, что в научное определение среды должны войти и все созидающие её организмы, иначе оно лишается смысла, как ничего не отразившее зеркало.
Между тем вряд ли могут быть сомнения в том, что среда обитания особи при всем разнообразии своих элементов все же более ограничена и узка по сравнению со средой существования популяций, а тем более экосистем и биосферы. Таким образом, в зависимости от уровня организации биосистем, будь то особь, популяция особей или экосистема, то есть в зависимости от пространственного расчленения биосферы на соподчинённые системы и элементы, меняются масштабы населяемых ими сред и прослеживается один из аспектов своеобразия экологических проблем.
Кроме того, все то, что жизненно необходимо индивиду в данный момент, может оказаться недостаточным (или излишним) для всех периодов его жизни, всех стадий его онтогенеза, всех звеньев жизненного цикла. Таким образом, наряду с пространственным аспектом организации жизни необходимо учитывать и её временные аспекты; и то и другое, очерчивая пространственно-временную определённость организации жизни, реализуется на фоне меняющихся условий существования.
Итак, экология оперирует взаимодействиями трёх переменных, а именно: меняющихся условий существования (1) с пространственными (2) и временными (3) аспектами организации жизни.
Естественно ограничить обсуждение лишь теми элементами среды, которые оказывают влияния на организмы, то есть экологическими факторами, и противопоставить их прямому воздействию действия косвенные и сигнальные. Например, изменения температуры влияют непосредственно на ход жизненных процессов, но наличие конкурентов за пищу проявляется лишь через посредство истощения её ресурсов. Между тем сокращение светлого времени суток (фотопериода) тёплой осенью, не оказывая прямых или косвенных действий на насекомых, служит важным сигналом для подготовки к суровым условиям зимы.
Очевидно, что многие свойства окружающего нас мира, оставаясь неизменными с самого начала возникновения жизни, не могут быть отнесены к экологическим факторам. Они должны войти в характеристику явления жизни в планетарном масштабе. Следует, однако, помнить о древности происхождения насекомых, которые возникли на едином материке — Пангее, ещё не разделённом на Гондвану и Лавразию, когда земной год длился не менее 400 дней. Кроме того, насекомые своеобразны и сами по себе, в особенности при сравнении с близкими нам млекопитающими.
Прежде всего насекомые — весьма мелкие существа, _и поэтому поверхность их тела по отношению к его объёму и массе существенно велика: ведь возрастание массы происходит в показательной функции третьей степени (в кубе), а поверхности — во второй (в квадрате). Например, куб с ребром 1 см имеет объём 1 см3 и площадь поверхности 6 см2, с ребром 2 см — объём 8 см3 и поверхность 24 см2, с ребром 3 см — объём 27 см3 и поверхность 54 см2. В первом случае отношение поверхности к объёму равно 6, во втором — 3, в третьем — 2: сокращение размеров ведёт к увеличению площади и контактной поверхности с внешним миром. При этом резко возрастает значение внешних факторов, например температуры и влажности. Насекомые быстрее нагреваются на солнце, но быстрее остывают в тени; без специальных приспособлений покровов тела они высохли бы в считанные минуты.
Имея относительно большую поверхность, насекомые при малой массе их тел испытывают большое влияние трения и вязкости воздуха и не разбиваются, упав с высоты. Может сложиться впечатление, что они обладают относительно большей силой, но сила их мышц точно такая же, как и у более крупных животных, — 8–10 кг/см2 поперечного сечения мышцы. Уменьшенные до размеров муравья, мы сами обрели бы способность перетаскивать предметы, во много раз большие собственной массы: ведь сечение и сила мышц меняются во второй, а не в третьей степени показательной функции. Именно поэтому жук-навозник способен поднимать груз, в 90 раз превышающий его собственную массу.
С малыми размерами связываются способность к использованию мелких укрытий и крошечных частичек пищи, а также исключительная интенсивность обмена веществ, энергия размножения, скорость развития и многое другое. В частности, мелкие организмы обнаруживают явные преимущества внешнего скелета, но и связанные с ним ограничения. Известно, что конструкция трубы (внешний скелет) прочнее и жёстче в сравнении с изготовленным из этого же материала стержнем (скелет внутренний). Однако наземное насекомое размером с человека вряд ли было бы столь же активным и сплющилось под собственной тяжестью при линьке, сбросив жёсткий панцирь. Длина самого крупного насекомого не превышает 30 см (тропический палочник), самых мелких (наездники-яйцееды и орехотворки) составляет 0,3 мм, преобладают же 5—7-миллиметровые. Масса самого тяжЁлого насекомого 40 г.
Между тем клетки тканей и органов насекомых не мельче, чем у других животных, но число их уменьшено. У особенно мелких насекомых число клеток постоянно, и каждая из них специализирована. Это состояние именуется эвтелией и имеет особые следствия. Малое число нервных клеток, казалось бы, ограничивает способности насекомых и препятствует развитию сложных форм поведения; между тем некоторые из них вряд ли уступают в этом отношении земноводным и рептилиям. Если же оценивать относительные способности отдельных нейронов, в особенности тех, которые участвуют в восприятии внешних стимулов, то с насекомыми вряд ли смогут сравниться даже млекопитающие.
Таким образом, среда существования насекомых своеобразна, и многие ее элементы для этих, малых по размеру существ представляются более важными и значительными. Они в гораздо большей мере зависят от окружающего их мира, нежели более крупные млекопитающие животные.-
Несмотря на очевидное многообразие экологических факторов, особенно явное для насекомых, в их общем воздействии на живые организмы обнаруживаются общие принципы.
Сформулированный в 1840 году Ю. Либихом закон минимума гласит, что величина и устойчивость урожая ограничиваются элементом, концентрация которого минимальна. Применительно к насекомым сущность этого закона можно выразить следующим образом. Даже при избытке всех прочих элементов среды недостаток лишь одного из них ограничивает существование и активность организмов.
Впоследствии этот принцип получил выражение закона лимитирующих факторов, так как не только недостаток, но и избыток одного из элементов среды (например, повышенная солёность или температура) препятствует нормальной жизнедеятельности организмов. В соответствии с законом толерантности В. Шелфорда каждый вид имеет определённые пределы выносливости (толерантности) и достигает благополучия лишь при оптимальном значении и сочетании факторов. Изменение воздействия. факторов как в ту, так и в другую сторону равно неблагоприятно для организмов, однако разные виды обладают различными пределами толерантности.
В связи с этим виды характеризуются разной экологической валентностью, то есть способностью заселять среды с большей или меньшей изменчивостью экологических факторов. Эвритопные (греч. эври — широкий, топос — место) виды противопоставляют стенотопным (греч. стенос — узкий).
К наиболее очевидным следствиям экологических факторов относят изменения сроков жизни и плодовитости организмов, их географического распространения, а также появление адаптивных модификаций и отбор наследственных изменений. Однако биологическим системам свойственна относительная устойчивость (гомеостаз) в постоянно меняющейся среде.
Многообразие экологических факторов требует классификации. Чаще всего противопоставляют абиотические факторы, к которым относят свойства климата, вод и почв, и биотические факторы, связанные с существованием и жизнедеятельностью живых существ. Учитывая возросшие масштабы воздействия деятельности человека на природу, в отдельную группу выделяют антропогенные факторы. При более дробной классификации из свойств климата обособляют свойства почв и водных сред (гидроэдафические факторы), которые теснее связаны с живыми организмами, чем освещённость, температура или влажность.
Заслуживают внимания классификации факторов по силе воздействия на организмы и по приспособленности организмов к ним. В первом случае имеются в виду факторы, либо истребляющие особей и тем самым меняющие состав популяций, либо влияющие на воспроизводство за счёт изменения хода развития и плодовитости особей, либо изменяющие поведение и характер обмена веществ. Во втором случае подразумевают совершенство адаптаций, степень которого тем выше, чем регулярнее проявление фактора. Например, сезонные изменения температуры и суточные изменения освещённости настолько регулярны и постоянны, что любое несоответствие процессов развития и активности организмов чередованию сезонов и смене дня и ночи воспринимается как нарушение норм. Менее выражена периодичность в изменениях влажности, сроках вегетации растений или массового появления насекомых. Естественно, что и приспособленность организмов к этим факторам менее универсальна и определённа. Таким образом, первичным периодическим фактором (температура, освещённость) следует противопоставить вторичные периодические факторы и факторы непериодические, случайные, к которым организмы ещё не приспособились в ходе эволюции и в результате жизненного опыта.
Однако существуют и обратные влияния, которые не всегда очевидны, — это влияния организмов на экологические факторы. Например, для хищников и паразитов численность потенциальных жертв, сосредоточенных на определённой территории, — важнейшее условие существования. Изменение в плотности популяции жертв приводит к ослаблению или усилению паразитизма и хищничества, и те факторы, действие которых зависит от плотности популяций, называются зависящими или регулирующими. Их можно противопоставить факторам, не зависящим от плотности популяций. Ещё более очевидна зависимость от состояния популяций консументов (потребителей) такого фактора, как корм и его доступность.
Приведённая классификация конструктивна лишь при анализе состояния популяций и совпадает с делением факторов на биотические и абиотические (рис. 179).
Рисунок 179. Классификация экологических факторов (по Дажо, 1975)
