План строения насекомых
Тело насекомого (рис. 3) образовано тремя отделами: головой, грудью и брюшком, которые в соответствии с их назначением и преобладающими функциями можно было бы назвать: рецепторным отделом, воспринимающим пищу и информацию о внешней среде (голова); локомоторным отделом, обеспечивающим перемещение организма в пространстве (грудь); висцеральным отделом, вместилищем внутренностей насекомого, — кишечника, полового аппарата, жирового тела и прочих органов, осуществляющих метаболические процессы (брюшко).
Рисунок 3. План строения насекомого:
гол — голова; I, II, III — последовательные сегменты грудного отдела; 1-7 — прегенитальные; 8, 9 — генитальные; 10, 11 — постгенитальные сегменты брюшка; крл — крылья; нг — ноги; пол. пр — половые придатки; цер — церки; рот. пр — ротовые придатки; ан — анальное отверстие; ст — стигмы
Сформированные в результате дифференциации равномерно сегментированного тела предков, близких по строению к кольчатым червям и многоножкам (см. рис. 2), отделы тела насекомого сохраняют в более или менее явном виде разделение на сегменты.
Рисунок 2. Эволюция плана строения членистоногих животных:
А — трилобиты и хелицеровые; Б — многоножки и насекомые; В — морские пауки; Г — ракообразные; N — неопределённое число сегментов. Цифры в кружках — число сегментов в дифференцирующихся отделах тела
Особенно отчётлива членистость брюшного отдела, который у примитивных насекомых включает не менее 11 сегментов. Менее отчётливы сегменты (три), вошедшие в состав грудного отдела, голова же не имеет различимых границ между отдельными сегментами; их можно выявить только при специальном сравнительно-морфологическом анализе и лишь у наименее изменённых в ходе эволюции представителей класса.
Разделение тела на сегменты, связанные между собой эластичными мембранами, обеспечивает возможность червеобразных изгибаний даже при весьма жёстких покровах, которые наряду с защитой внутренних органов служат опорой и местом прикрепления мышц, то есть выполняют роль внешнего скелета — прочного, но подвижного. При малых размерах тела внешний скелет намного прочнее внутреннего и вовсе не так тяжёл, как может показаться на первый взгляд.
У членистоногих животных каждый сегмент тела имеет пару придатков, обслуживаемых системой мышц, развившихся из парных целомических мешков, а также нервный узел (ганглий) и камеру спинного сосуда. Некоторым сегментам соответствуют парные органы выделения (целомодукты) и половые органы — гонады. Наряду с межсегментными перетяжками они служат признаками отдельного сегмента, которые наиболее полно выражены у кольчатых червей. У насекомых сохраняются лишь немногие из них, причём наиболее стабильный и явный признак — наличие межсегментных границ — не в полной мере отвечает состоянию кольчецов. При сильном развитии мускулатуры, связанном с наземным существованием, возникает необходимость в прочном прикреплении мощных мышц к покровам, и роль опорных площадок выполняют межсегментные впячивания покровов, упрочнение которых препятствует смещениям сегментов друг относительно друга и изгибаниям тела. Однако вместо теряющих подвижность межсегментных границ у насекомых формируются вторичные сочленения, проходящие вблизи заднего края сегментов.
Таким образом, видимая внешняя сегментация тела насекомых не совпадает с сегментацией кольчатых червей, не имеющих столь мощной мускулатуры.
Соотношения между первичной сегментацией кольчецов и вторичной сегментацией насекомых можно продемонстрировать схемой, приведённой на рисунке 4.
Рисунок 4. Схема вторичной сегментации туловища насекомого (по Шванвичу, 1949, с изменениями):
А — исходное состояние (покровы тела мягкие); Б — склеротизация покровов и формирование вторичных межсегментных борозд; В — телескопическое сдвигание сегментов; Г — образование фрагм; Д — усиление фрагм в крылоносных сегментах с особенно мощной мускулатурой; 1 — продольные спинные мышцы; 2 — вторичные межсегментные борозды; 3 — первичные межсегментные борозды; 4 — фрагмы
Наиболее сильные изменения такого рода испытывают грудные сегменты, в которых сосредоточены мышцы крыльев и ног: исходные межсегментные сочленения, служащие для них опорой, преобразуются в глубокие жёсткие фрагмы, причём для предотвращения деформаций стенки сегментов дополнительно укрепляются швами и перегородками. Глубоко вдаваясь в полость сегмента, эти структуры выполняют роль внутреннего скелета, и степень его развития определяется развитостью мускулатуры. Это особенно наглядно у высших насекомых (рис. 5), отличающихся совершенством полёта.
Рисунок 5. Внутренний скелет трудного сегмента насекомого:
крл — крылья; нг — ноги; фур — фурка; пл. ап — плейральные апофизы