Положение насекомых в системе органического мира

Принадлежность насекомых к империи ядерных соответствует признанию, что клетки их тела имеют оформленные ядра с хромосомами и другие органелы, облечённые двуслойными биологическими мембранами (митохондрии), что они располагают специфическими формами репликации ДНК, транскрипции и трансляции генетической информации, а процессы биосинтеза белка на их рибосомах блокируются дифтерийным токсином. Наряду с другими свойствами, отличающими всех представителей империи (растения, грибы, животные), они противопоставляются доядерным (Prokaryota) специфичными формами клеточного деления (митоз, мейоз) и жизненными циклами, предполагающими развитие полового процесса и полового размножения. В соответствии с этим они демонстрируют признанные в генетике и биохимии стандарты, поскольку сами послужили главными объектами исследований такого рода.

Всех насекомых как животных (царство Zoa) отличают гетеротрофность и положение в цепях питания на уровне потребителей (консументов), а также особые формы метаболизма и формирования конечных продуктов азотистого обмена наряду с такими характерными проявлениями активности, как поиск и овладение ресурсами существования и воспроизводства.

Отмечая положение насекомых в пределах подцарства Metazoa, мы характеризуем их как многоклеточных существ со специфическим циклом воспроизводства, включающим гаметический мейоз и половое размножение, своеобразный онтогенез, приводящий на ранних фазах дробления яйца к формированию большого числа однородных клеток, дифференцирующихся впоследствии более или менее синхронно. В этом отношении они противопоставляются простейшим (Protozoa), отличающимся разнообразием жизненных циклов и последовательностью в дифференциации формирующихся поколений.

Отнесение насекомых к разделу Bilateria определяется билатеральной (двусторонней) симметрией их тела. Её возникновение в противоположность радиальной симметрии кишечнополостных обусловлено приобретением способности к сохранению ориентации организма в направлении поступательного движения. В соответствии с универсальным принципом симметрии Пьера Кюри билатеральная симметрия возникает всякий раз, когда два конца тела животного испытывают разные воздействия со стороны среды и сами несут по отношению к ней разные функции. Таким образом, дифференцируются передний (головной) и задний (хвостовой) концы тела, его верхняя (спинная), нижняя (брюшная) и зеркально симметричные правая и левая стороны. Вполне понятно, что активное поступательное движение требует участия мышц, которые у всех Bilateria развиваются из мезодермы — третьего зародышевого листка, и поэтому их можно считать трёхслойными и противопоставить двуслойным кишечнополостным, имеющим лишь два листка — эктодерму и энтодерму. Самые примитивные из ныне живущих Bilateria — плоские черви, из которых многие являются опасными паразитами животных и человека. За ними следуют представители типа круглых червей, многочисленная и разнообразная группа которых относится к вредителям растений.

Первичноротые, наиболее совершенными из которых являются насекомые, противопоставляются вторичноротым на основании судьбы бластопора — первичного рта развивающегося организма. Он сохраняет свой статус и становится ротовым отверстием сформированного животного, приобретающего анальное отверстие на противоположном конце тела. У вторичноротых, венцом которых становятся млекопитающие, ротовое отверстие у взрослого животного образуется не изо рта зародыша, а возникает заново. Таким образом, планы строения тех и других сопоставимы лишь при вращении всех координат на 180 градусов.

Категория типа, введённая в биологическую систематику Ж. Б. Ламарком, предполагает общность плана строения всех его представителей и соответственно возможность их сравнения друг с другом в общих координатах. Тип членистых объединяет членистоногих разных групп с кольчатыми червями, в частности с наиболее примитивными из них, которые рассматриваются в качестве исходных, прототипических форм. Иными словами, тело насекомого (и любого другого членистоногого) и тело кольчатого червя построено из гомологичных структур (рис. 1), а именно: предротового сегмента (акрона), большого числа более или менее однообразных сегментов туловища и заднего сегмента (тельсона).

Рисунок 1. Единство плана строения членистых: гипотетическая схема возникновения отделов тела насекомых (по Бей-Биенко, 1966):

I — кольчатый червь; II — многоножка; III — насекомое, ак — акрон (предротовой сегмент); тел — тельсон (задний сегмент тела); гол — голова; гр — грудь; бр — брюшко. Пунктирные линии отмечают границы гомологичных сегментов тела

Нервная система представлена надглоточным и подглоточным ганглиями, связанными друг с другом окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой лестничного типа; кровеносная система, становясь незамкнутой у членистоногих (в связи с сильным развитием трахейной системы, обеспечивающей транспорт кислорода), сохраняется в виде спинного сосуда, а по бокам центрально расположенного кишечника из двух лент мезодермы развиваются сомиты, дающие начало скелетной и висцеральной мускулатуре и у кольчатого червя, и у членистоногого. Как было сказано ранее, приобретение мезодермы связывается с активным поступательным движением при помощи системы мышц. Однако преобладающее развитие третий зародышевый листок (мезодерма) получает в связи с формированием вторичной полости тела — цел ома, имеющего собственный эпителий. В свою очередь, все эти приобретения становятся основой развития метамерии, сегментации тела — признака, наиболее характерного для всех членистых. До сих пор нет единого мнения о происхождении метамерии. Является ли она результатом не доведённого до конца бесполого размножения, приспособлением к червеобразному движению либо возникла по другим причинам — пока не ясно.

Так или иначе, но общий план строения выражен наиболее полно и в наиболее чистом виде у примитивных кольчатых червей, которые в этом отношении служат таким же прототипом для членистоногих, как, например, ланцетник для всех хордовых животных. Примечательно, что близкие примитивным кольчецам олигомерные (малосегментные) формы послужили прототипом и для моллюсков.

Самые примитивные из существующих ныне членистоногих — листоногие раки, тело которых образовано головой (протоцефалоном) и червеобразным туловищем, каждый сегмент которого имеет пару двуветвистых конечностей (рис. 2).

При более подробном анализе можно отметить, что протоцефалон составлен слившимся с акроном первым сегментом туловища, а конечности трёх последующих сегментов (так называемого гнатоцефалона) преобразованы в челюсти. Дальнейшие преобразования этого, ещё весьма близкого к кольчатым червям состояния развёртывались по следующим направлениям: протоцефалон (акрон + первый сегмент туловища) и гнатоцефалон (три последующих сегмента) сливаются друг с другом в более сложный головной отдел — синцефалон, а в туловище выделяются грудь и брюшко, образованные соответственно из восьми и шести-семи сегментов. Заметим, что здесь выделению отделов тела сопутствовала или даже предшествовала дифференциация двуветвистых конечностей на антенны, челюсти и ноги. У высших ракообразных грудной отдел сливается с головой (синцефалоном) в головогрудь, а конечности брюшного отдела либо редуцируются, либо преобразуются в половые придатки и структуры, не связанные с передвижением.

Несколько иной ход событий регистрируется у хелицеровых (см. рис. 2) — потомков вымерших ещё в силурийский период трилобитов, которые по однообразию придатков на всех сегментах червеобразного тела не уступали примитивным кольчатым червям, хотя им были свойственны действительно членистые конечности, а кольчецам — нечленистые выросты стенки тела (параподии).

Рисунок 2. Эволюция плана строения членистоногих животных:

А — трилобиты и хелицеровые; Б — многоножки и насекомые; В — морские пауки; Г — ракообразные; N — неопределённое число сегментов. Цифры в кружках — число сегментов в дифференцирующихся отделах тела

Наряду с осуществлением локомоторной и дыхательной функций конечности трилобитов, снабжённые у основания челюстными придатками, могли участвовать в пережёвывании пищи. Их членистое тело было разделено на голову, составленную слившимися с акроном четырьмя сегментами, и однообразное многочлениковое туловище, в то время как тело примитивных хелицеровых, например скорпионов, разделено на три отдела: просому, состоящую из семи сегментов, и 12-сегментную опистосому, подразделённую на два равных по числу сегментов отдела — мезосому и метасому. У большинства современных хелицеровых, например у пауков, метасома редуцируется, а у клещей все выделившиеся ранее отделы сливаются друг с другом без видимых границ. Отметим, что здесь дифференциация конечностей по сравнению с ракообразными запаздывала, и оформляющиеся отделы тела первоначально не различались по строению принадлежащих им конечностей. Среди хелицеровых преобладают хищники, включая пауков — энтомофагов, однако некоторые клещи известны как опасные вредители растений.

Переходя к многоножкам и насекомым, объединяемым в надкласс неполноусых, мы видим, что наиболее примитивные представители этой группы членистоногих уже имеют совершенную голову, образованную слившимися с акроном пятью или шестью сегментами, и червеобразное туловище с одноветвистыми конечностями (см. рис. 2). Выведение насекомых из многоножек предполагает сокращение и стабилизацию общего числа сегментов туловища и дифференциацию в нем грудного и брюшного отделов, составленных соответственно из трёх и одиннадцати сегментов. При этом конечности брюшных сегментов либо редуцируются, либо преобразуются в половые придатки и прочие образования, теряющие исходную функцию передвижения. У более совершенных насекомых редукции подвергаются и отдельные сегменты брюшка.

Таким образом, в каждой группе членистоногих животных мы регистрируем сходные преобразования формы тела, которые сводятся к уменьшению (олигомеризации) и стабилизации числа сегментов, выделению сегментарных комплексов (тагм) — отделов тела (тагматизация) и пополнению переднего из них — головы (цефалон) — включением прилежащих сегментов туловища (цефализация). Вместе с тем обнаруживается и своеобразие каждой группы, которые различаются и по конечному числу сегментов тела, и по составу выделяемых тагм, и по последовательности дифференциации конечностей, то есть сходные тенденции преобразования форм реализуются по-разному. Поэтому можно предположить, что каждая группа членистоногих формировалась на основе организации кольчатых червей самостоятельно и независимо от любой другой группы.

Проведённый обзор положения насекомых в системе органического мира, их взаимоотношений с членистоногими других групп и некоторых эволюционных тенденций демонстрирует возможности и отдельные достижения систематики. Однако ни древность происхождения, ни совершенство плана строения при всей важности и многозначительности этих свойств не обеспечили членистоногим других групп положения, сравнимого с положением насекомых. По-видимому, насекомые формировались как наземные существа в те далёкие времена, когда суша ещё не была освоена их врагами и конкурентами. Мелкие размеры, интенсивный и своеобразный метаболизм, совершенство рецепции, энергия размножения и наконец приобретение крыльев выделили насекомых среди иных беспозвоночных животных.