Гиподермальный рост: линька

Когда неполовозрелое насекомое достигает размера, ограниченного кутикулой, старая кутикула должна быть заменена новой, более просторной, чтобы создать возможность для дальнейшего роста (рис. 5.5). Это периодическое сбрасывание кутикулы называется линькой.

Она начинается с отслоения старой кутикулы от лежащей под ней гиподермы (процесс, называемый аполизисом) и заканчивается сбрасыванием старой кутикулы (процесс, называемый экдизисом). Линька включает также многочисленные изменения, происходящие до, между и после аполизиса и экдизиса, и контролируется гормонами. Основными этапами линьки являются следующие

1. Эпителиальные клетки гиподермы либо делятся митотически и образуют более плотный слой, либо увеличиваются в размерах, после чего кутикула отделяется от гиподермы.
2. На поверхности «оголённой» гиподермы образуется новая эпикутикула.
3. В то же время в пространство между новой эпикутикулой и старой эндокутикулой выделяется линочная жидкость, находящаяся ещё в неактивном состоянии. Затем эпикутикула становится непроницаемой, линочная жидкость переходит в активное состояние, и содержащиеся в ней ферменты хитиназа и протеиназа растворяют эндокутикулу старой кутикулы. Продукты, образующиеся при растворении старой эндокутикулы, поглощаются эпителиальными клетками гиподермы и используются затем для построения новой кутикулы. Таким образом. утилизируется до 90% старой кутикулы.
4. Когда новая эндокутикула наполовину сформирована, кожные железы, увеличившиеся в размерах, выделяют секрет. который попадает на поверхность новой кутикулы. Из этого секрета образуется восковой слой эпикутикулы.
5. Организм с полностью сформированной новой кутикулой нуждается в освобождении от старой кутикулы. Разрыв старой кутикулы обычно происходит по средней линии на дорсальной поверхности груди и головы и вызывается давлением крови. Насекомое сокращает брюшко, направляя кровь в грудь и заставляя последнюю раздуваться до тех пор, пока кутикула не лопнет по линии разрыва. Иногда для усиления этого процесса насекомые заглатывают воздух (водные насекомые — воду). После разрыва старой кутикулы насекомое освобождается из неё. К этому времени линочная жидкость, как правило, реабсорбируется тканями тела, и пространство между старой и новой кутикулой становится сухим.
6. Сразу после линьки новая кутикула, особенно её несклеротизированные мембранозные участки, растягивается. Это происходит в течение короткого периода и достигается тем, что насекомое заглатывает воздух или воду, в результате чего увеличивается объём тела; затем повышается давление крови в разных частях тела, которые «раздуваются» и растягивают покров тела. Когда давление крови снижается, растянутая кутикула не сокращается до прежней величины, а образует мелкие складки или складывается в виде гармошки. У личинок, кутикула которых не имеет склеротизированных участков, эти складки появляются на всем теле (рис. 5.6). При наличии склеротизированных участков складчатая кутикула образуется в промежутках между склеритами. При последующем росте увеличение кутикулы происходит благодаря простому расправлению этих складок. Когда возможности увеличения поверхности экзоскелета таким способом исчерпываются, возникает необходимость новой линьки. Процесс сбрасывания старой кутикулы в одних случаях занимает не более нескольких секунд, в других — продолжается час или более.
7. После линьки кожные железы секретируют тонкий цементный слой, покрывающий кутикулу. Этот слой обеспечивает водонепроницаемость кутикулы и защищает восковой слой эпикутикулы от повреждения. Материалом для построения эндокутикулы служит секрет клеток эпителия, выделяемый в межлиночный период.
8. Полностью сформированная новая кутикула непроницаема для многих жидкостей, в первую очередь для воды, имеет склеротизированные участки и определенную окраску У многих насекомых, например саранчовых, затвердение и окрашивание кутикулы происходят сразу после растяжения, которое следует за линькой. У других же насекомых (взрослые Trichoptera, Lepidoptera, многие Hymenoptera) это происходит до линьки, когда взрослое насекомое ещё находится в куколочной шкурке. Такое состояние взрослого насекомого, когда оно покрыто одновременно старой (состоящей из эпикутикулы и экзокутикулы) и новой кутикулой, называется фаратным.

5.5. Отслоение старой и образование новой кутикулы (схема линьки)
А. Экзоскелет и гиподерма перед началом линочных процессов. Б. Начало отслоения кутикулы: отделение гиподермы от эндокутикулы и секреция линочной жидкости. В. Растворение старой эндокутикулы и секреция новой кутикулы. Г. Экзоскелет непосредственно перед линькой — присутствуют одновременно старый и новый покровы тела. 1 — эпикутикула; 2 — экзокутикула; 3 — эндокутикула, 4 — линочная жидкость; 5 — гиподерма; 6 — линия разрыва кутикулы при линьке; 7 — новая эпикутикула и кутикула.

5.6. Брюшной сегмент личинки пилильщика с перепончатыми складками кутикулы
A. Сразу после линьки. Б. После роста и растяжения.