Многоножки
Низшие неполноусые (Atelocerata), известные под общим названием многоножек (рис.202), на самом деле представляют собой 4 независимых друг от друга и однородных внутри себя класса: губоногие (Chilopoda), двупарноногие (Diplopoda), пауроподы (Pauropoda) и симфилы (Symphyla). Традиционное объединение их в один класс Myriapoda (многоножки) в настоящее время не может быть принято, хотя и сохраняется по формальным соображениям в руководствах и учебниках.
Рисунок 202. Взрослые многоножки:
А — Lithobius (Chilopoda); Б — Hanseniella (Symphyla); В — Polydesmus (Diplopoda); Г — Pauropus (Pauropoda); L2...L7 — сегменты тела, появляющиеся в соответствующих личиночных возрастах
Всем многоножкам свойственно определённое сходство — высоко совершенный головной отдел, образованный из одинакового числа (6) гомологичных сегментов, и длинное, более или менее гомономно-метамерное туловище (см. рис. 61). В некоторых отношениях многоножки не менее близки прототипу, чем листоногие раки или трилобиты, и среди всех наземных членистоногих обнаруживают, бесспорно, наибольшее сходство с кольчецами. Сохранив многие черты исходного состояния, многоножки достигли высокого совершенства и послужили основой для формирования насекомых.
Рисунок 61. Формирование крыловой чешуйки у бабочек (по Weber, 1966):
трих. кл — трихогенная клетка; мем. кл — мембранная клетка; гип — клетки гиподермы
Существенное значение в биологическом прогрессе этих форм имели эмбрионизация развития и преобразование онтогенеза в целом.
При сравнении с кольчецами наибольшее сходство обнаруживают губоногие. Сохранив исходную гомономность туловищной метамерии, брюшной кровеносный сосуд, соединённый со спинным сосудом дугами аорты, и многие аннелидные черты в отдельных органогенезах, губоногае многоножки испытали глубокую эмбрионизацию развитая и в настоящее время являются наиболее совершенной группой среди низших Atelocerata. По-видимому, Chilopoda отделились от других групп многоножек на очень ранних этапах эволюции Atelocerata и приобрели замечательное совершенство.
По традиционной классификации Atelocerata разделяются на две группы: Progoneata и Opistogoneata. Первая группа, включающая Symphyla, Diplopoda и Pauropoda, характеризуется положением полового отверстия (гонопора) в передней половине тела — на третьем туловищном сегменте. Вторая группа, объединяющая Chilopoda и Insecta, отличается терминальным положением полового отверстия — на конце тела.
Однако это противопоставление искусственно. Гораздо большего внимания заслуживают не столько сходство губоногих и насекомых и отличие их по этому признаку от других форм, сколько точное соответствие в положении гонопора у симфил, двупарноногих и пауропод.
Половое отверстие и проток губоногих образуются, как и у кольчецов (из целомодуктов), тогда как у насекомых и всех Progoneata — путем впячивания эктодермального эпителия. Сходство губоногих и насекомых по терминальному положению гонопора следует признать конвергентным, развившимся в обеих группах на разной основе.
Вероятно, такой же оценки заслуживают и другие, менее существенные для систематиков признаки сходства тех и других. Эти сходства свидетельствуют об общности эволюционных преобразований, объектом которых стали, с одной стороны, исходная и во многих отношениях подобная кольчецам многоножка, а с другой — исходное насекомое, в туловище которого намечалась дифференциация на грудной и брюшной отделы.
В морфологическом ряду от кольчецов к насекомым после Chilopoda, вероятнее всего, должны стоять Symphyla. Стабилизация числа туловищных сегментов (14) у симфил и у насекомых, быть может, произошла самостоятельно, и насекомые развились от симфило-подных многоножек с большим числом сегментов тела, чем у современных форм. Наличие 15 сегментов в туловище бессяжковых (Protura) свидетельствует в пользу этого допущения. По совокупности морфологических и онтогенетических признаков симфилы гораздо ближе к насекомым, чем многоножки других классов, например Diplopoda или Pauropoda. В то же время симфилы обнаруживают черты сходства и с хубоногими, и, таким образом, наш морфологический ряд принимает вид: Annelida — ... — Chilopoda — ... — Symphyla — ... — Insecta.
В данном ряду форм наблюдаются отдельные состояния последовательного совершенствования организации посредством цефализации (достигнутой уже Chilopoda), олигомеризации (достигнутой Symphyla) и тагматизации (свойственной насекомым). В этом же ряду прослеживается редукция замкнутой кровеносной системы Annelida сначала до спинного и брюшного сосудов, соединённых дугами аорты (Chilopoda). Далее редуцируется брюшной сосуд, но сохраняются отходящие от спинного сосуда поперечные и очень короткие выросты (Symphyla). У насекомых редуцируются и эти боковые отростки и сердце принимает вид полой трубки с по-сегментно расположенными остиями и клапанами. Редукция замкнутой кровеносной системы до состояния спинного сосуда оказалась возможной лишь при сильном развитии трахейной системы, взявшей на себя роль обеспечения тканей и клеток кислородом. В свою очередь, эти процессы — редукция кровеносной и в меньшей степени становление трахейной системы — связаны с редукцией вторичной полости тела (целома) и формированием смешанной полости (миксоцеля), что существенным образом изменило характер органогенезов.
Представители классов Diplopoda и Pauropoda, вероятно, далеки от предполагаемых прототипов насекомых. Черты специализации и регресса, малая активность в сочетании с развитием средств пассивной защиты весьма характерны для этих форм. Если принять, что все Atelocerata развились из общего корня, то Diplopoda и Pauropoda разошлись с исходными насекомыми гораздо позже, чем Chilopoda, но раньше, чем Symphyla. По-видимому, многоножки происходили из первичноводных форм, сохранивших личиночный тип развития. В том случае если подтвердится мнение, что ископаемые Arthropleura являются остатками первичноводной двупарноногой многоножки, то надо принять, что разделение современных классов происходило ещё в водной среде, до освоения суши. Совокупность сравнительно-морфологических данных и данных сравнительной эмбриологии не противоречит этому допущению. Столь же вероятно, что потомки их — насекомые — сформировались как наземные существа, первоначально связанные в своём развитии и по образу жизни со строматолитами — своеобразными субстратами, предшествовавшими образованию почв.
