Отряд Coleoptera (жёсткокрылые, или жуки)

Взрослые насекомые обычно имеют две пары крыльев: первая лишена жилок, плотная, напоминает щитки и складывается вместе над брюшком, образуя твёрдый покров для защиты крыльев, вторая пара, используемая для полёта, перепончатая, обычно имеет жилки и в состоянии покоя убирается под надкрылья, или элитры (рис. 8.79).

В типичном случае тело твёрдое и компактное. Ротовые органы грызущего типа, антенны хорошо развиты, обычно состоят из 10-14 члеников; сложные глаза обычно хорошо выражены; ноги сильно склеротизированы. Личинки, как правило, с чётко отграниченной головной капсулой, грызущим ротовым аппаратом, антеннами и грудными ногами, но без брюшных конечностей. Куколки (рис. 8.96) с прижатыми к телу имагинальными придатками, не срастающимися, однако, с телом. Имаго разнообразного облика, размеры варьируют от менее миллиметра до 100 мм. Столь же значительно варьируют в пределах отряда окраска и форма тела; в целом наибольшее количество ярко-окрашенных, причудливых и гигантских видов встречается в тропических районах земного шара.

Большая часть жуков либо растительноядны, либо питаются другими насекомыми. Обычно и личинки, и имаго одного и того же вида питаются одинаковой пищей, то есть обе фазы развития либо фитофаги, либо хищники. Июньские хрущи, будучи фитофагами, в течение своего жизненного цикла используют в пищу различные части растений. Имаго питаются листьями деревьев, тогда как личинки едят корни деревьев, кустарников, злаков и других травянистых растений. Хищные жуки активно охотятся, подкрадываясь к своей добыче. В некоторых группах способы питания более специализированы. Ряд видов — эндопаразиты других насекомых или питаются яйцами насекомых.

В целом отряд жуков можно назвать сухопутным. Однако некоторые семейства обитают в воде как на стадии личинки, так и во взрослой фазе. Для окукливания личинки обычно выходят из воды и сооружают земляную колыбельку близ водоёма. Как и наземные виды, водные формы могут быть как растительноядными, так и хищными, причём последние преобладают.

У подавляющего большинства жёстко-крылых в году бывает одно поколение, кроме того, для них характерен простой цикл развития, подобный описанному выше. Овальные или сферические яйца откладываются весной или в начале лета, и через 1-2 недели из них выходят личинки. Личинки проходят три личиночных возраста, они усиленно питаются, обычно достигая полных размеров ко второй половине лета, и окукливаются в почве. Через несколько недель появляются взрослые насекомые, которые питаются и окончательно созревают за оставшуюся часть лета и осени. С наступлением холодной погоды они уходят на зимовку. Следующей весной перезимовавшие жуки откладывают яйца, и весь цикл повторяется. Старые имаго обычно умирают вскоре после завершения откладки яиц.

Существует множество отклонений от этой биологической схемы. Например, божьи коровки дают непрерывный ряд непрерывающихся поколений на протяжении всего тёплого времени года. В других группах довольно многочисленны виды, личинки которых живут в почве или гниющей древесине и зимовка происходит на стадии личинки, а имаго встречается лишь в течение короткого периода весной или осенью.

За более чем 300 миллионов лет, прошедших с того времени, когда жёсткокрылые отделились от своего нейроптероидного предка, эти насекомые превратились в наиболее многочисленную по числу видов группу животных. Возможно, до настоящего времени дожило около 200 000 видов; из этого числа видов примерно 25 000, принадлежащих приблизительно 150 семействам, встречаются в Север ной Америке. Собрав воедино примитивные признаки современных жёсткокрылых (рис. 8.80), можно выдвинуть предположение, что все жуки произошли от предковой формы, имевшей во взрослом состоянии свободные и раздельные стерниты брюшка и личиночные ноги с тарзальным сегментом.

Этот предок дал начало двум линиям. В первой из них сохранились личиночные лапки, но три первых стернита брюшка имаго срослись и задние тазики неподвижно прикрепились к первому стерниту и разделили его (рис. 8.81). Эта линия привела к образованию подотряда Adephaga, включающего такое примитивное семейство, как Gyrinidae (представители которого имеют пиловидный яйцеклад), небольшое семейство Rhysodidae (представители которого живут в гниющих стволах), наземных хищников из семейств жужелиц (Carabidae) и близких им групп и хищных водных жуков (Dytiscidae и другие).

В другой линии, идущей от древнейших форм жуков, сегменты брюшка остались свободными, однако исчезли лапки у личинок. Подотряд Archostemata, по-видимому, является наиболее примитивным из всех сохранившихся групп этой линии, так как у его представителей тарзальный сегмент на ногах личинок первых возрастов сохраняется и пропадает лишь у более поздних возрастов. Этот подотряд включает очень небольшое число бедных видами и редко встречающихся семейств, в том числе Cupedidae и Micromalthidae. В линии, берущей начало от предка с таким строением личиночных лапок, эти лапки полностью утратились.

Эта линия развилась в подотряд Polyphaga, составляющий основную массу современных жёсткокрылых. В подотряде Polyphaga отдельные семейства стали в высшей степени специализированными и морфологически сильно отличающимися от более примитивных представителей того же подотряда. Имаго некоторых мелких грибных жуков, например, полностью утратили жилкование на задних крыльях, большую часть члеников лапок, претерпели сильнейшие изменения склеритов тела, связанные с уменьшением размеров. Таким образом, исходя из современного состояния наших знаний, при описании различных линий жесткокрылых часто возможно лишь указать признаки примитивных представителей каждого таксона.

Наиболее примитивными представителями той линии, которая дала начало Polyphaga, являются несколько редких, очень мелких жуков (Hydroscaphidae и Sphaeriidae), имеющих поперечную жилку, ограничивающую на заднем крыле продолговатую ячейку, а также шов между переднеспинкой и проплеврами. Эти формы рассматривают как отдельный подотряд Myxophaga. Продолговатая ячейка и пронотоплевральный шов исчезли в той ветви, которая развилась в подотряд Polyphaga. Предок этого подотряда дал начало двум стволам. В более примитивном (стафилиноидном) урогомфы (органы, подобные церкам) личинок остались сочленёнными, у остальных групп урогомфы неподвижно срослись с несущим их сегментом.

Стафилиноидный ствол разделился на две главные линии: одна имела четыре мальпигиевых сосуда и включала, в частности, коротконадкрылых жуков (Staphyhnidae), мертвоедов (Silphidae) и родственные им группы; другая линия имела шесть мальпигиевых сосудов, и к ней относились карапузики (Histeridae) и водолюбы (Hydrophilidae). Связи пластинчатоусых (Scarabaeidae) не поддаются установлению; высказывалось предположение, что они представляют собой побочную ветвь, уклонившуюся от стафилиноидной группы.

Другая линия типичных Polyphaga в свою очередь разделилась на две следую-(Elateridae) и златок (Buprestidae), ряд водных жуков (Psephenidae и близкие семейства) и многих других.

В ветви, сестринской по отношению к лампироидной, брюшко имеет не более шести видимых стернитов. От этой линии произошли бострихоиды, у которых все дыхальца тела имаго сохраняют функционирующее состояние, а также кукуйоиды, на восьмом брюшном сегменте которых дыхальце перестало функционировать. Бострихоиды дали кожеедов, точильщиков и капюшонников (Dermestidae, Anobiidae и Bostrichidae) и ещё ряд родственных им групп. Кукуйоиды дифференцировались в большое число семейств с самым различным образом жизни и внешним обликом. Наиболее широко известны божьи коровки (Coccinellidae); чернотелки (Tenebrionidae) и основные группы растительноядных жёсткокрылых (Chrysomelidae, Scolytidae, Curculionidae и близкие группы).

Строение веерокрылых (надсемейство Stylopoidea) подверглось столь значительной модификации, что истинные родственные отношения этой группы неясны. У имаго на восьмом сегменте брюшка дыхальца не функционируют. Этот факт в сочетании с некоторыми другими косвенными данными подтверждает гипотезу о возможном происхождении вееро-крылых либо в качестве сестринской группы кукуйоидов, либо от какого-то предка из числа кукуйоидов.

8.79. Навозник Copris minutus

8.96. Мексиканская фасолевая коровка Epilachna varivestis
А. Личинка. Б. Взрослое насекомое. В. Куколка. Г. Яйца

8.80. Упрощённая схема филогенеза отряда Coleoptera.

8.81. А. Жужелица Harpalus sp. (Carabidae)
Вид с вентральной стороны. Ноги с левой стороны удалены. Б. Хрущ Phyllophaga sp. (Scarabaeidae), вид с вентральной стороны. Ноги с травой стороны удалены. В. Часть груди мягкотелки Chauliognathus pennsyhanicus (Cantharidae), вид с вентральной стороны. 1 — антенны; 2 — нижнегубной щупик; 3 — максиллярный щупик; 4 — мандибула; 5 — нижняя губа, 6 — горло; 7 — сложный глаз; 8 — горловой шов; 9 — шов, отделяющий переднеспинку от эпистерна; 101-103 — эпистерны передне-, средне- и заднегруди, 111-113 — стерниты передне-, средне- и заднегруди; 121-123 — передние, средние и задние тазики; 131-133 — передние, средние и задние тазиковые впадины; 14 — переднеспинка; 151-153 — эпимеры передне-, средне-, заднегруди; 16 — эпиплевры надкрыльев; 17 — поперечный шов; 18 — предтазиковая часть заднегруди; 19 — бедро; 20 — вертлуг; 21 — надкрылья, 22 — голень; 231-235 — членики лапки; 24 — верхняя губа; 25 — восьмой тергит брюшка; 26 — дыхальца; 27 — мембрана, 25 — крылья