Зародышевые листки; детерминация тканей

Сначала зародышевая полоска состоит из одного слоя клеток, но уже на ранних стадиях эмбриогенеза образуется второй слой. Обычно это происходит путём гаструляции, то есть путём впячивания внутрь части зародышевой полоски, что схематически изображено на рис. 7.7.

Гаструляция обычно начинается с образования продольного желобка на поверхности зародышевой полоски (А); наружные края желобка растут навстречу друг другу, и будущий второй зародышевый слой впячивается внутрь зародышевой полоски (Б). Наконец, края желобка смыкаются и образуют наружный слой, или эктодерму. Внутренний слой, или мезодерма, располагается под ним (В). На рис. 7.4, I-V мезодерма изображена в виде тёмного дорсального участка. На концах мезодермального слоя появляются впячивания, состоящие из групп клеток, образующих эндодерму, или третий зародышевый слой.

Группы клеток, из которых на более поздних стадиях образуются сегменты, органы или конечности, детерминируются в эмбриогенезе очень рано. В тщательно проведённых экспериментах было показано, что эта детерминация завершается в основном уже к моменту образования зародышевых слоев. Группа таких неспециализированных клеток, которые тем не менее предопределены к развитию в определённую структуру, называется зачатком.

Из эктодермы образуются стенка тела, передняя и задняя кишки, нервная и трахейная системы и многие железы. Из мезодермы образуются мышечная система, гонады, сердце, жировое тело, из эндодермы — средняя кишка.

7.4. Рост зародыша и развитие сегментации тела у веснянки
1 — амниотическая полость; 2 — внутренний слой; 3 — хвостовая часть зародыша, 4 — серозная кутикула, 5 — протоцефалон (простомиум плюс первый посторальный сегмент); 6 — хвостовая часть зародыша, 7 — мандибула (мандибулярный сегмент); 8 — торакальный сегмент; 9 — антенна, 10 — церк; 11 — задняя кишка, 12 — сероза, 13 — амнион; 14 — желток; 15 — дорсальный орган; 16 — анус; 17 — лабрум; 18 — яйцевой зуб; 19 — бедро; 20 — абдоминальные сегменты

7.7. Образование мезодермы путём гаструляции
А. Поперечный срез яйца, в котором произошла дифференцировка зародышевой полоски с образованием латеральных пластинок (1) и срединной пластинки (3); 2 — дорсальная бластодерма. Б. Более поздняя стадия, когда срединная пластинка изгибается, образуя трубковидное впячивание, а края латеральных пластинок начинают расти навстречу друг другу под впячиванием. В. Ещё более поздняя стадия, когда края латеральных пластинок смыкаются и образуют эктодерму (5), а срединная пластинка разрастается над ней и образует внутренний слой клеток — мезодерму (4). Г Д. Второй способ образования мезодермы: срединная пластинка, отделившись от краёв латеральных пластинок, превращается в мезодерму (4), когда латеральные пластинки срастаются под ней; Е. Третий способ состоит в том, что мезодерма (4) образуется из клеток, мигрировавших от внутренних концов срединной пластинки