Организация сообществ у общественных насекомых

Среди насекомых самые сложные формы поведения наблюдаются у общественных насекомых. Организация сообществ у них основана на взаимосвязи и кооперации между её членами, живущими одной колонией и занимающей гнездо того или иного типа. Истинно общественные насекомые, так называемые эусоциальные насекомые, относятся к двум отрядам. Это — все термиты (Isoptera) и специализированные представители Hymenoptera. все муравьи и некоторые из наиболее высокоорганизованных ос и пчёл.

Эусоциальное поведение характеризуется тремя основными чертами.

1. в колонии данного вида особи объединяются для заботы о потомстве;
   
2. обязанности в колонии распределены между специальными группами особей;
3. жизненные циклы особей по крайней мере двух поколений перекрываются, так что молодое поколение часть своей жизни проводит вместе с родительским поколением.

Для дообщественных (пресоциальных) уровней организации насекомых характерны только одна или две из указанных трёх черт.

Колонии эусоциальных насекомых характеризуются также высоким уровнем репродукции. Численность особей в колонии колеблется от менее 100 до многих миллионов у разных видов и групп насекомых (рис. 6.25, 6.26). В колонии одного из видов африканских муравьёв может быть до 22 млн. рабочих особей. У некоторых наиболее высокоорганизованных муравьёв, например Myrmica rubra, в колонии имеется одна матка («царица»), которая живёт несколько лет, откладывая яйца и обеспечивая потомством всю колонию, а её снабжают кормом все нерепродуктивные стерильные самки. Нерепродуктивные особи выполняют в колонии множество функций.

Обычно они представлены различными морфологическими типами, или кастами. Самые мелкие особи — рабочие, более крупные — солдаты или крупные рабочие. Рабочие занимаются сбором корма, устройством гнезда, ухаживанием за потомством. Солдаты защищают гнездо и места хранения жидкой пищи. Нерепродуктивные особи живут относительно недолго, и матка должна откладывать яйца почти непрерывно, чтобы обеспечить достаточную численность колонии к моменту её созревания. Помимо этих социальных групп есть ещё одна группа, состоящая из самцов. Они не выполняют никаких работ, лишь несут некоторые общественные функции (например, уход за другими особями) и находятся в ожидании брачного полёта, чтобы оплодотворить девственных самок. Девственные самки развиваются из потомства самки-производительницы. После брачного полёта каждая молодая самка основывает свою собственную новую колонию, строя гнездо и ухаживая за потомством. Когда колония становится зрелой, нерепродуктивные особи берут на себя заботу о потомстве и другие функции.

Эволюционными предшественниками эусоциального уровня организации насекомых были две линии развития общественных отношений — парасоциальная и субсоциальная (рис. 6.27). При одиночном (необщественном) образе жизни отсутствует забота о потомстве, нет специальных размножающихся каст и взаимного перекрывания последовательных поколений. При парасоциальной организации, характерной для пчёл семейства Halictidae, взрослые особи, принадлежащие к одному поколению, в той или иной степени помогают друг другу. Самый низкий уровень организации этого типа называется коммунальным. В сообществах, относящихся к этому уровню, взрослые особи объединяются для постройки гнезда, но потомство воспитывают отдельно.

На коммунальном уровне развития находятся несколько видов пчёл из семейства Halictidae. Примерно 50 самок одного вида населяют гнездо, находящееся под землёй. Каждая пчела роет свои боковые туннели или ячейки, в каждую из которых откладывает одно яйцо, помещает запас корма и затем запечатывает. На следующем уровне парасоциальной линии — квази-социальном — забота о потомстве носит общественный характер, но каждая самка откладывает яйца в какое-то определённое время. На следующем, полусоциальном, уровне появляется каста рабочих, состоящая из неразмножающихся особей колонии. Следующий уровень организации — уже эусоциальный, который достигается, когда продолжительность жизни одного поколения полусоциальной колонии становится столь большой, что два или более последовательных поколений живут одновременно и совместно участвуют в жизни колонии.

Эволюционная последовательность субсоциальных состояний, ведущая к формированию эусоциального уровня организации насекомых, представлена муравьями, термитами, общественными осами и несколькими группами общественных пчёл. Поскольку все ныне живущие муравьи и термиты находятся на эусоциальном уровне общественной организации, последовательное развитие субсоциальных отношений изучалось на осах и некоторых пчёлах. В этой линии развития наблюдается усиление связей между родителями и потомками. При одиночном образе жизни и на примитивном субсоциальном уровне самка некоторое время ухаживает за отложенной ею кладкой, но не дожидается вылупления молоди. На промежуточной первой субсоциальной стадии самка остаётся с молодыми особями до их созревания. На промежуточной второй субсоциальной стадии взрослые молодые особи помогают родителям в воспитании нового потомства. Кооперация наблюдается между матерью и детьми, но не между дочерними особями. Следующий этап — появление специальных групп особей, рабочих, являющихся постоянными помощниками в воспитании нового поколения; это — эусоциальный уровень.

Специализация в колониях эусоциальных насекомых идёт по двум путям. Первый состоит в увеличении числа и степени специализаций в кастах рабочих. Источником усиления дифференциации рабочих каст являются постоянные морфологические изменения, разные у разных особей, в результате которых создаются различные морфологические типы. Например, у хорошо откормленных рабочих муравьёв развивается большая голова и мандибулы, что позволяет им перейти в касту солдат. Вместе с тем в результате ряда морфологических изменений у одной особи она может в течение жизни принадлежать более чем к одной касте. У муравьёв Myrmica scabrinodis рабочие в первый сезон своей активности после имагинальной линьки участвуют в ухаживании за молодью, в следующий сезон они становятся строителями, ещё позднее — фуражирами. Такая смена функций наиболее хорошо развита у медоносных пчёл.

Второй путь специализации у эусоциальных насекомых — это развитие коммуникации между особями в колонии, так что активность множества населяющих её особей становится координированной. Коммуникация, как было отмечено ранее в этой главе, наиболее развита у общественных насекомых. У эусоциальных насекомых широко развита химическая коммуникация, включающая выделение и восприятие химических веществ. В меньшей степени, но также достаточно хорошо развита акустическая коммуникация, к которой принадлежат стрекотание, постукивание и другие сигналы. Обмен жидкими феромонами, подавляющими дифференциацию каст, — одно из множества удивительных явлений, наблюдающихся в колониях насекомых.

Многообразию сигналов, составляющих коммуникационную систему насекомых, соответствуют различные поведенческие реакции: тревога, привлечение и образование скоплений, поиски новых источников пищи или мест для гнезда, ухаживание, трофаллаксис (обмен между особями оральными или анальными жидкими выделениями), передача другим особям частичек пищи, групповое взаимодействие, которое либо усиливает, либо ослабляет индивидуальную активность, идентификация и узнавание партнёров по гнезду и членов своей касты, детерминация каст, выражающаяся либо в торможении, либо в стимуляции их дифференциации.

6.25. Колония примитивного австралийского муравья-бульдога (Myrmecia gulosa), строящего своё гнездо в земле
А. Матка (царица). Б. Самец. В. Рабочий, предлагающий корм личинке. Г Коконы с куколками.

6.26. Гнездо термита Amitermes hastatus
A. Верхняя ячейка с размножающимися нимфами. Б. Средняя ячейка с царицей — основательницей гнезда, самцом рядом с ней и многочисленными рабочими особями. B. Нижняя ячейка с солдатами и нимфами, из которых развиваются солдаты.

6.27. Две линии развития эусоциальной организации у общественных насекомых — парасоциальной и субсоциальной