Эндокринная система и гормоны

Физиологические и поведенческие реакции насекомого контролируются нервной и эндокринной системами. Быстрые реакции насекомого на конкретные стимулы, например двигательные реакции, находятся под непосредственным контролем нервной системы. Напротив, длительно протекающие изменения, связанные с развитием, ростом, размножением, метаболизмом, находятся под контролем эндокринной системы. Наряду с многими физиологическими процессами, описанными ранее, эндокринная система регулирует и поведенческие реакции.

В свою очередь эндокринная система и все процессы, связанные с поступлением информации из внешней среды (через органы чувств), контролируются головным мозгом насекомого. Эндокринная система состоит из желез и специальных клеток, секретирующих гормоны. Гормоны — это химические посредники, действующие в очень слабых концентрациях и оказывающие влияние на физиологические и (или) поведенческие реакции насекомого. Гормоны очень устойчивы, а их транспорт от мест образования к разным частям тела насекомого осуществляется или путём диффузии, или с циркулирующими жидкостями тела.

По сравнению с нейронами гормоны лучше приспособлены к выполнению своих функций, поскольку:

1. мгновенность реакции организма несущественна;
2. они обеспечивают непрерывное поступление стимула к определённому месту в течение нескольких часов или дней;
   
3. многоклеточные ткани, например гиподерма, более доступны для стимулов, поступающих с циркулирующими жидкостями, чем по нервным путям.
   

Источниками основных гормонов насекомых являются нейросекреторные клетки головного мозга, кардиальные тела, нейросекреторные клетки субэзофагеального (подглоточного) ганглия, прилежащие тела, вентральные железы, перикардиальные железы, проторакальные железы, эноциты, нейросекреторные клетки брюшной нервной цепочки и corpus luteum (рис. 6.16). В головном мозгу насекомых имеются две парные группы нейросекреторных клеток (медиальная и латеральная), а у некоторых насекомых ещё и небольшая третья — задняя группа, располагающаяся в протоцеребруме.

По характеру влияния на поведение насекомых гормоны могут быть разделены на три группы:

1. гормоны, обладающие модифицирующим действием (модификаторы);
2. гормоны, обладающие «запускающим» действием (релизёры), и
3. гормоны, обладающие и тем и другим действием одновременно.

Модифицирующий эффект гормона — это медленный процесс, приводящий в результате к изменению характера реакции нервной системы на какой-то стимул. На любой стимул насекомое реагирует определённой поведенческой реакцией, но, после того как оно подвергнется действию модифицирующего гормона, тот же самый стимул вызывает другую реакцию. Запускающий эффект гормона обусловливает непосредственную и быструю поведенческую реакцию в ответ на его действие.

В качестве примера модифицирующего действия гормона, вызывающего изменения в поведении насекомого, можно привести влияние ювенильного гормона на реакцию самки кобылки Gomphocerus rufus, вызванную ухаживанием самца. Сразу после имагинальной линьки самка отвергает приближающегося самца. Воздействие ювенильного гормона, образующегося в прилежащих телах (corpora allata), приводит к тому, что защитная реакция самок исчезает. Теперь самка отвечает стрекотанием на приближение самца, позволяет ему делать садку и копулирует с ним.

Запускающий эффект гормона состоит в стимуляции быстрой специфической поведенческой реакции. У шелкопрядов и многих других насекомых гормон вылупления действует как гормон-релизёр, поскольку он непосредственно вызывает поведенческие реакции, предшествующие вылуплению. Имагинальная линька шелкопрядов происходит в определённое время дня и синхронизирована с определённым фотопериодом. Фотопериод стимулирует секрецию гормона вылупления нейросекреторными клетками головного мозга. Для фаратных шелкопрядов характерно предлиночное поведение, контролируемое гормоном вылупления, которое состоит в многократных стереотипных движениях брюшка, приводящих к постепенному выходу из кокона.

Другой пример действия запускающего гормона на поведение мы находим у личинки саранчи Schistocerca gregaria. Линочный гормон экдизон, стимулирующий линьку и последующее отложение кутикулы, делает также личинку неактивной в тот период, когда она очень уязвима для хищников.

6.16. Схема, на которой указаны места выделения основных гормонов у насекомых
1 — жёлтое тело (corpus luteum); 2 — эноциты; 3 — перикардиальные железы; 4 — прилежащие тела (corpora allata); 5 — нейросекреторные клетки подглоточного (субэзофагеального ганглия; 6 — нейросекреторные клетки головного мозга, 7 — кардиальные тела (corpora cardiaca), 8 — вентральные железы, 9 — проторакальные железы; 10 — нейросекреторные клетки вентральной нервной цепочки.