Крылья

Крылья насекомых — уникальные образования, равных которым нет ни в одной из прочих групп живых существ. У таких животных, как птицы или летучие мыши, крылья представляют собой сильно видоизменённые передние конечности. У насекомых дело обстоит иначе. Их крылья — выросты стенки тела вдоль бокового края дорсального склерита, или спинки. В отличие от большинства других придатков тела насекомых крылья лишены собственной внутренней мускулатуры. Крылья, дающие возможность летать, стали одним из важнейших факторов процветания группы насекомых в целом. Ни одна другая группа беспозвоночных никогда не имела подобных органов.

Ныне живущие крылатые насекомые, называемые также Pterygota (от греч. pteryx — крыло), в типичном случае имеют две пары крыльев, по одной паре на средне- и заднегруди. На переднегруди могут быть боковые листовидные выросты, однако подвижно сочленённые крылья всегда отсутствуют.

Строение. План строения крыла насекомого очень прост. Это складкообразное продолжение стенки тела, имеющее верхний и нижний мембранные слои и комплекс придающих жёсткость опорных элементов, называемых жилками и идущих более или менее вдоль крыла. Продольные жилки связаны рядами поперечных жилок. Узор из продольных и поперечных жилок называется жилкованием. Между спинкой груди и крылом располагается узкая и гибкая мембранозная полоска, с которой связано несколько мелких склеритов. Дорсально лежат три базальных склерита (обозначены на рисунке цифрами 1, 2, 3), из которых по меньшей мере склериты 1 и 3 находятся в тесном контакте со спинкой и сочленены с ней, склеритам соответствуют три прилегающие к ним пластинки (4, 5 и 6), от которых отходят жилки. Вентрально два алярных склерита лежат по сторонам крылового отростка плейрита. Мышцы, прикрепляющиеся к алярным склеритам, регулируют некоторые движения крыла.

Варианты жилкования крыльев насекомых, имеющего важное значение при классификации отрядов, семейств и родов, поистине неисчислимы. Все эти разнообразные типы жилкования, очевидно, возникли от общего предкового типа, главнейшие особенности которого могут быть восстановлены в результате сравнения ископаемых и современных форм. Эти особенности показаны на рисунке.

Каждая главная продольная жилка имеет своё название; они перечислены ниже в том порядке, в каком они располагаются в направлении от переднего к заднему краю крыла. Для некоторых жилок характерно определённое типичное ветвление. Для жилок указаны их общепринятые сокращённые обозначения:

Костальная жилка (C), как правило образующая утолщённый передний край крыла, не ветвится и отходит от плечевой пластинки.

Субкостальная жилка (Sc) идёт сразу за костальной, всегда лежит на дне жёлоба между костальной и радиальной жилками. Она также обычно не ветвится, а отходит от плечевой пластинки.

Радиальная жилка (R) — следующая главная жилка. В типичном случае тела толстая и связана у основания с медиальной пластинкой. Как правило, не делится на ветви.

Секторальная жилка (S) отходит от медиальной пластинки и в типичном случае дихотомически разделяется на четыре ветви. Первое ветвление даёт жилки, называемые соответственно передней и задней ветвями сектора (SA и SP).

Медиальная жилка (М) также отходит от медиальной пластинки и дихотомически разделяется на переднюю и заднюю ветви (МА и МР), каждая из которых в свою очередь делится обычно ещё на две ветви.

Кубитальная жилка (Cu), отходящая от кубитальной пластинки, обычно двуветвистая. Почти во всех случаях это — сильно выступающая жилка, проходящая вдоль гребня складки.

Пликальная жилка (P) отходит от кубитальной пластинки и не ветвится, это погруженная жилка, то есть жилка, про-ходящая по дну желоба между кубитальной и эмпузальной жилками.

Эмпузальная жилка (Е) также отходит от кубитальной пластинки и не ветвится. Иногда она выступает, так как идёт по гребню складки.

Анальные жилки (1А, 2А и так далее) представляют собой пучок жилок, имеющих общее основание, которое непосредственно связано с третьим аксиллярным склеритом.

Схема типичного крылового сегмента
1 — алинотум; 2 — постнотум; 3 — фрагма, 4 — основание крыла, 5 — плейральный столбик; 6 — плейральный шов; 7 — эпистерн; 8 — трохантин; 9 — алярные склериты; 10 — эпимер; 11 — коксальный отросток; 12 — тазиковая впадина; 13 — эустернум; 14 — спинастернум.

Аксиллярные склериты (1, 2, 3) и связанные с ними пластинки (4, 5, 6) в основании крыла
А. Гипотетический предковый тип. Б. Генерализованный тип складывающегося крыла. 4 — плечевая пластинка; 5 — медиальная пластинка; 6 — кубитальная пластинка, 7 — тегула, 8 — костальная складка

Возможное исходное жилкование крыла примитивного насекомого; поперечные жилки не показаны

Названия жилок. В течение долгого времени гомологии жилок крыла вызывали противоречивые мнения и дискуссии. Итоги этих дискуссий подведены Гамильтоном (Hamilton, 1971-1972). Применяемая здесь номенклатура жилок в ряде случаев отличается от обычно используемой многими авторами. Для сравнения с другой системой обозначений, эти отличия перечислены ниже.

1. Сектором названа система жилок, для которой прежде использовали в большинстве случаев термин радиальный сектор. Однако это вполне самостоятельная система жилок, а не ответвление радиальной жилки.
2. 
   
3. 2. Пликальная и эмпузальная жилки в разных случаях рассматривались как ветви кубитальной жилки или как анальные жилки.
4. 
   
5. 3. Пару очень коротких жилкоподобных структур на самом основании заднего края крыла очень часто называли югальными жилками. Новые данные свидетельствуют о том, что это не настоящие жилки, а новообразования, связанные со складыванием крыла. Предлагается называть их югальными рёбрами.