Хелицеровые

Примитивные водные хелицеровые выводятся из трилобитов в двух направлениях. Одно из них завершилось формированием мечехвостов, представленных в современной фауне лишь несколькими видами в прибрежных водах тропиков; второе, более перспективное — вымершими в силуре эвриптеридами (ракоскорпионами), вполне сравнимыми с современными, представленными почти исключительно наземными формами, арахнидами (паукообразными). Своё название (в переводе — клещеусые) они получили по наличию хелицер — преобразованных в клешни придатков первого сегмента туловища, гомологичных вторым антеннам ракообразных. К характерным признакам этих членистоногих относятся редукция сложных глаз и придатков акрона (первых антенн), вполне развитых у трилобитов, разделение тела на просому (головогрудь) из 7 и опистосому (брюшко) из 12–17 сегментов. У скорпионов, почти неотличимых от эвриптерид (исключая редукцию жабр и существование на суше), опистосома разделена на равные по числу сегментов мезосому и более узкую метасому, заканчивающуюся ядовитым шипом (рис. 223). Кроме того, для хелицеровых характерны преобразование второй пары конечностей в педипальпы (ногощупальца), наличие лёгких и (или) трахей, печени и внекишечного пищеварения.

Рисунок 223. Строение хелицеровых (вид с брюшной стороны):

А — скорпиона; Б — телифона; В — паука; Г — сольпуги; Д — примитивного акариформного клеща; I — просома; II — мезосома; III — метасома; 1–19 — сегменты тела; х. п — хвостовой придаток; ст. л — стигмы лёгких; ст. т — стигмы трахей; п — половое отверстие; г. о — гребневидные органы; п. б — паутинные бородавки; к — коксальные органы; ан. о — анальное отверстие; х — хелицеры; пп — педипальпы; н₁—н₄ — ноги

Современные арахниды весьма многочисленны (более 35 000 видов) и разнообразны. Их система включает 13 отрядов, из которых наибольший интерес для нас представляют собственно пауки (Aranei) и два отряда клещей — акариформных (Acarifbrmes) и паразишформных (Parasitiformes).

Система хелицеровых (класс Chelicerata) (по А. А. Захваткину)

Надотряд Xiphosura:

• отряд Limulida — мечехвосты

Надотряд Holactinochitinosi:

• отряд Scorpiones — скорпионы
• отряд Telyphones

Надотряд Actinochaeta:

• отряд Solifugae
• отряд Schizopeltida (Tartarides)
  
• отряд Palpigradi
• отряд Acariformes — акариформные клещи
• отряд Pseudoscorpionoidea — ложноскорпионы

Надотряд Actinoderma:

• отряд Amblypygi
• отряд Aranei — пауки
  
• отряд Ricinulei
• отряд Parasitiformes — паразитиформные клещи
• отряд Opiliones — сенокосцы
• отряд Opilioacarina — клещи-сенокосцы.

Пауки — весьма прожорливые хищники. Среди их жертв преобладают насекомые, которых они ловят либо посредством тенет из паутины, либо подкрадываясь и настигая их в стремительном прыжке. Ядовитый секрет, вводимый при укусе хелицерами, ограничивает сопротивление даже крупной добычи.

Паукам принадлежит первенство по числу описанных видов (более 2 0000) среди арахнид, и в природе буквально не найдётся уголка, где бы их не было. Между тем, несмотря на разнообразие размеров, форм и окраски, пауки сравнительно однообразны по своей организации и повадкам, чего нельзя сказать в отношении их гнёзд и убежищ, способов использования паутины для плетения не только ловчих сетей, но и яйцевых коконов, зимовочных мешков, приспособлений для организации спаривания и расселения. Иными словами, их связь с внешним миром опосредована паутиной, используемой по-разному для разных нужд и в разных ситуациях.

Вполне понятно, что паукам принадлежит заметная роль в ограничении численности насекомых, но их использование как энтомофагов в практике защиты растений весьма ограничено. Видимо, это связано с некоторыми предубеждениями и трудностями их культивирования в лабораторных и производственных условиях. Вместе с тем пауки представляют интерес и как продуценты непревзойдённого по своим качествам сырья — паутины. Впрочем, они ещё мало изучены в этом отношении.

В отличие от пауков клещи не представляют собой естественной таксономической группы. Это собирательное название для представителей трёх отрядов, два из которых будут рассмотрены ниже. Общими для них являются мелкие размеры, шестиногая личинка, восьминогие взрослые особи и эволюционная тенденция к измельчанию с утратой расчленения тела. В разных отрядах клещей сходны не примитивные, а высшие формы, специализированные в одинаковом направлении. Имеет место конвергенция, облегчаемая родством. В пределах же естественных отрядов клещевидных хелицеровых, наоборот, происходит схождение признаков к примитивным формам, сохранившим ряд черт общего прототипа каждого отряда. Примечательно, что самые примитивные из них сохраняют сегментацию, и если акариформные клещи сближаются с Solifugae и Palpigradi, то паразитиформные — с Ricinulei и Opiliones. Что же касается шестиногости их личинок, то признак этот является искусственным: у первых это состояние исходно, и после линьки вышедшей из яйца личинки она приобретает новый сегмент тела и пару ног. У паразитиформных клещей формируется восьминогая личинка, но она утрачивает четвертую пару ног перед выходом из яйца, восстанавливая их после линьки.

Основой для понимания эволюции клещей является их миниатюризация. Они буквально пролезли во все щели и освоили разнообразнейшие биотопы. При этом они достигли огромного разнообразия строения и привлекли особое внимание исследователей — акарологов как весьма опасные паразиты, переносчики болезней и вредители сельскохозяйственных культур.

Отряд Acariformes объединяет около 12 000 видов, распределяемых по 300 семействам и двум подотрядам — Sarcoptiformes и Trombidiformes. В основном это очень мелкие формы (0,2–0,3 мм) с телом, разделённым на две тагмы: переднюю — протеросому, включающую сегменты двух первых пар ног, и заднюю — гистеросому (рис. 224). Кроме того, их отличает расположение стигм (если они есть) в передней части тела.

Рисунок 224. Строение примитивного акариформного клеща (вид сбоку):

1 — протеросома (1–4-й сегменты); 2 — сегменты ног третьей и четвёртой пар; 3 — брюшко (7–13-й сегменты); 4 — медиальный глаз; 5 — боковые глаза; 6 — хелицеры; 7 — педипальпы; 8 — ноги; 9 — половые крышки; 10 — коксальные органы; 11 — половой конус; 12 — анальные клапаны

Среди акариформных клещей многие являются вредителями растений (галловые, паутинные, тарзонемиды, бриобииды и др.), продуктов сельскохозяйственного производства (тироглифоидные амбарные), однако есть и хищники (кунаксиды, анистиды и др.), и паразиты (перьевые, волосяные, чесоточные, краснотелки).

Отряд Parasitiformes включает более 4 000 видов и 70 семейств. Характерно овальное, сильно склеротизованное тело из 15 сегментов, прикрытое сверху целым или разделённым на 2–3 части щитом (рис. 225).

Рисунок 225. Примитивный паразитоформный клещ:

1–6 — слившиеся сегменты головогруди; 7 — предполовой сегмент; 8 — половой сегмент; 9–13 — остальные сегменты брюшка; 14 — анальный щиток с анальными клапанами (слившиеся 14-й, 15-й и анальный сегменты); 15 — хелицеры; 16 — педипальпы; 17 — тектум; 18 — осязательный придаток; 19 — стерниты головогруди; 20 — половой клапан; 21 — стигмы трахей

Ротовой аппарат образован головной лопастью, слившейся с основаниями педипальп в головку (capitulum) и втянутыми внутрь неё хелицерами. Вместе с верхней губой и прилегающими придатками он образует колюще-сосущий орган. Пара стигм открывается в средней части тела. Ряд видов, питаясь кровью наземных позвоночных, переносит возбудителей энцефалита, возвратного тифа, чумы, туляремии, бруцеллёза. Многие хищничают или же питаются мицелием грибов, органическими остатками, некоторые паразитируют на растениях. В этом отношении особое внимание привлекают гамазовые и иксодовые клещи, а также уроподы. Крупные (до 7 мм) ядовитые голотиры, обитающие в тропиках, опасны для склёвывающих их птиц.