Филогения отряда Lepidoptera

В трёх семействах Lepidoptera (рис. 8.168) передние и задние крылья примерно одинаковы по размерам и жилкованию, а передние крылья снабжены лопастевидным сцепочным аппаратом, называемым югум, или югальным выступом переднего крыла (рис. 8.169, А, 2), и расположенным у основания заднего края. Эти особенности напоминают состояние, характерное для Trichoptera, и свидетельствуют о том, что данные три семейства, относимые к подотряду Jugatae, являются наиболее примитивной группой среди чешуекрылых.

В семействе Micropterygidae гусеницы имеют ноги на восьми сегментах брюшка (и в этом отношении напоминают личинок Mecoptera), а у имаго имеются функционирующие мандибулы. Исходя из этого, можно считать, что Micropterygidae берут начало от наиболее архаичной из известных ветвей подотряда, а следовательно, и всего отряда. В другой линии подотряда Jugatae мандибулы имаго подверглись редукции, а затем и исчезли, брюшко гусениц утратило по меньшей мере одну пару ног Данная ветвь дала начало двум типичным для Jugatae семействам: Hepialidae (тонкопряды) и Eriocraniidae, содержащему мелких ночных бабочек.

От основания линии Eriocraniidae отделилась ветвь, в которой югальный выступ исчез и основной структурой, сцепляющей крылья, стал френулум (рис. 8.169, Д, 1) — длинная щетинка в основании заднего крыла. В этом стволе появились различия в форме передних и задних крыльев, а также в их жилковании. Так произошёл подотряд Frenatae. Наши единственные современные представители ранних Frenatae — группа редко попадающихся в сборах крошечных молей, составляющих надсемейство Incurvarioidea.

От древнего предкового представителя Frenatae возникла форма, имевшая два генитальных отверстия у самки: одно для осеменения, а второе для откладывания яиц. Эта форма дала начало двум крупным ветвям. Одна мало изменившаяся ветвь дала начало большому числу семейств мелких и очень мелких бабочек, таких, как Tineidae (настоящие моли) и Tortricidae (листовёртки), а также ряду в высшей степени своеобразных семейств, например Psychidae (мешочницы, или чехлоноски) и Aegeriidae (стеклянницы).

В другой ветви атрофировались некоторые щетинки на теле гусениц и максиллярные щупики куколки сделались неразличимыми. Наиболее примитивными представителями данной ветви являются, возможно, Pyralidae (огнёвки) и более редкие Pyromorphidae, у которых хорошо сохранилась пликальная жилка (Р) заднего крыла. Специализированными представителями, по-видимому, следует считать более крупные формы ночных бабочек, у которых Р на заднем крыле редуцировалась и стала неразличимой. От ствола крупных ночных бабочек произошли крупные семейства Noctuidae, Arctiidae, Saturniidae и многие другие.

От основания последней ветви отделилась форма, для имаго которой был характерен дневной образ жизни и расширенные на вершине антенны. От этой линии берет начало подотряд Rhopalocera. включающий толстоголовок (Hesperiidae), у которых антенны взрослых особей на вершине крючковидно загнуты, а также многочисленных дневных булавоусых бабочек (Papilionidae и родственные им группы), имеющих булавовидные усики.

8.168. Упрощённое филогенетическое древо отряда Lepidoptera

8.169. Крылья Lepidoptera
А, Б. Переднее и заднее крылья Mnemonica (Eriocraniidae.) В. Переднее крыло Achroia (Pyralidae). Г, Д. Переднее и заднее крылья Archips (Tortricidae). 1 — френулум; 2 — югум