Отряд Trichoptera (ручейники)

Ручейники — похожие на ночных бабочек насекомые, личинки и куколки которых живут в воде. Имаго ручейников (рис. 8.160) достигают в длину 1,5-40 мм. Для них характерен ротовой аппарат, грызущего типа с сильно редуцированными или почти атрофированными частями, кроме двух пар щупиков; длинные и много-члениковые антенны, большие сложные глаза и длинные ноги. За исключением бескрылых или короткокрылых самок нескольких видов, взрослые особи имеют две пары больших перепончатых крыльев, с почти полным набором продольных жилок, но с сокращённым числом поперечных.

У большинства видов тело и крылья покрыты волосками, а не чешуйками; у немногих видов на антеннах, щупиках, ногах и крыльях могут иметься группы чешуек или отдельные чешуйки, рассеянные среди более длинных волосков. Личинки (рис. 8.161 — 8.164) разнообразны по внешнему облику и образу жизни. Каждый глаз представлен единственной фасеткой, антенны маленькие, одно-члениковые, ротовые органы грызущего типа, хорошо развиты. На груди три пары сильных ног, на брюшке также имеется пара сильных ног, несущих крючья и часто комплект пальцеобразных жабр.

Большинство имаго тёмно-окрашенные или коричневатые, однако у немногих форм на крыльях имеется рисунок из жёлтых или оранжевых пятен или серебристых штрихов.

Ручейники подразделяются на два подотряда. Annulipalpia и Integripalpia (рис. 8.165). К Annulipalpia относится лишь одно надсемейство — Hydropsychoidea (рис. 8.165, 2), личинки которого строят ловчие сети или простые убежища. Подотряд Integripalpia включает два надсемейства Limnephiloidea (рис. 8. 165, 8), личинки которых сооружают трубчатые домики (рис. 8.164), и Rhyacophiloidea (рис. 8.165, 5-7). К последнему надсемейству принадлежат три семейства с относительно примитивными личиночными признаками: у Rhyacophilidae свободно-живущие личинки, у Glossosomatidae они сооружают седло-видные домики-пещерки, из которых высовываются наружу и голова, и брюшко, у Hydroptilidae личиночные домики мешочко-видные (рис. 8.163).

Лимно-филоидные ручейники — наиболее разнообразная группа, к которой относятся приблизительно два десятка семейств (рис. 8.165, 8-18). Всего в мире известно около 30 семейств, несколько сотен родов и свыше 7 000 видов ручейников. Большинство семейств имеют всесветное распространение, однако некоторые ограничены в своём распространении либо Северным полушарием, либо отдельными районами Южного полушария. Неарктическая фауна ручейников насчитывает более 800 видов, принадлежащих к 17 семействам.

У личинок большинства семейств этих насекомых высокой степени развития достигла строительная деятельность. Трубочки, представляющие собой переносные «дома», сооружённые личинками, восхищали исследователей жизни пресноводных насекомых. Домики (рис. 8.163, 8.164) личинок ручейников имеют различную форму — от прямой трубочки до сложного спирального жилища Helicopsyche, напоминающего раковину улитки. При постройке этих домиков используются различные виды материалов мелкие камешки, частицы песка, кусочки листьев, прутики, иглы хвойных деревьев, а подчас и маленькие раковины улиток. В большинстве случаев особи данного рода или вида строят домики определённой формы, но представители родов, относящихся к разным семействам, часто делают очень похожие домики.

Самки ручейников откладывают от 300 до 1 000 яиц. У некоторых видов яйца выходят из тела самки в виде нитки бус (рис. 8.166, Б); самка заходит в воду и откладывает яйца на камни и другие предметы, укладывая этот шнур в виде неправильной массы, содержащей до 800 яиц. Самки из других групп выдавливают яйца и формируют из них большой комок, висящий вплоть до откладки на конце брюшка (рис. 8.166, А). Яйца заключены в желеобразное вещество, которое набухает при поглощении воды. Такие комки прикрепляются к побегам или камням, находящимся под водой, вблизи воды или нависающими над ней.

В семействе Limnephilidae самки часто откладывают яйца массами на ветви, нависающие над водой. Во многих случаях наблюдали, что эти яйцевые массы набухают и разжижаются, а личинки вылупляются во время дождя. Образующиеся в результате этого процесса капли желеобразного вещества стекают по веточкам и падают в воду, унося с собой личинок.

Все личинки активно двигаются, питаясь при этом мелкими водными животными или микроорганизмами, которыми обрастают отложения органических остатков в воде. Немногие роды, а именно Rhyacophila (Rhyacophilidae) и Oecetis (Leptoceridae), представлены по преимуществу хищными формами, поедающими мелких личинок насекомых. Личинки Hydropsychoidea плетут стационарную ловчую сеть и укрытие; сеть используется для ловли мелких водных организмов, которыми питается личинка. Почти во всех остальных семействах личинки сооружают переносные домики различных типов. Эти домики используются личинками для защиты большей части тела, имеющей нежные покровы. Когда личинка активно передвигается, из домика высовываются только сильно склеротизированная голова, ноги и передняя часть груди (рис. 8.163, 8.164).

Перед тем как окуклиться, личинки всех ручейников плетут кокон. Личинки, строящие домики, делают его просто путём укладывания внутри домика выстилки из шёлковой нити и закупоривания концов трубки решетчатой или снабжённой щелями мембраной. Свободно-живущие и сооружающие ловчие сети личинки плетут овальный кокон из шёлка и песка, камешков или кусочков мусора и прикрепляют этот кокон к камню, бревну или иному твёрдому субстрату. Куколки развиваются в коконе до тех пор, пока полностью не сформируются и не достигнут окончательной склеротизации имагинальные структуры (за исключением крыльев). Куколки (рис. 8.161) необычны тем, что имеют мощные мандибулы. С их помощью созревшая куколка прогрызает себе выход из кокона. Затем она всплывает к поверхности, выползает на бревно или камень и превращается во взрослое насекомое.

Как правило, для полного жизненного цикла требуется год, причём большая часть этого периода приходится на личиночную стадию. Стадия яйца продолжается лишь короткое время; куколочная стадия занимает от 2 до 3 недель, взрослые ручейники живут около месяца.

Значительный интерес представляет образ жизни «микро»-ручейников из семейства Hydroptilidae. В это семейство входят только мелкие формы, длина которых составляет от 1,5 до 6 мм. Личинки первых возрастов — мельчайшие свободно-живущие насекомые с маленьким брюшком; личинки последнего возраста строят переносной домик и брюшко их раздувается. Существуют данные лишь о двух родах североамериканской фауны — Mayatrichia и Ochrotrichia. У представителей последнего наблюдаются различия в строении коготков между свободно-живущими возрастами и возрастами, строящими домики. Описанный диморфизм во многих отношениях сходен с типичными случаями гиперметаморфоза.

Личинки ручейников живут как в стоячих, так и в проточных водоёмах, явно предпочитая холодную и незагрязнённую воду. Видовой состав ручейников — хороший индикатор уровня загрязнённости реки, а для отдельных видов характерен относительно узкий диапазон условий обитания. Как группа в целом, они имеют более широкую экологическую пластичность, однако более чувствительны к загрязнению, чем звонцы (Chironomidae). Ручейники играют важную роль в речных экосистемах, так как составляют крупное звено в цепи питания и являются первичным источником пищи для многих видов рыб.

Ручейники

8.160. Ручейники
A. Rhyacophila fenestra. Б. Eubasilissa pardalis

Личинка и куколка ручейника Limnephilus submonilifer, сооружающего домики

8.161. Личинка и куколка ручейника Limnephilus submonilifer, сооружающего домики
1 — переднеспинка, 2 — среднеспинка, 3 — заднеспинка; 4 — боковой бугорок; 5 — спинной бугорок, 6 — жабры; 7 — глаз, 8 — усик, 9 — тазик, 10 — вертлуг; 11 — бедро; 12 — голень, 13 — лапка; 14 — коготок; 15 — анальная ножка, 16 — площадки, несущие крючки; 17 — передние площадки пятого тергита, 18 — задние площадки пятого тергита, 19 — передние площадки шестого тергита, 20 — анальные выросты

Свободноживущая личинка ручейника Rhyacophila fenestra