Отряд Iiymenoptera (перепончатокрылые)

Этот большой отряд включает насекомых с различной формой тела и размерами, колеблющимися от 0,1 мм у мельчайших паразитических форм до 50 мм и более у некоторых ос (рис. 8.108). Покровы сильно склеротизированы и плейральные склериты срастаются очень прочно. Ротовые органы грызущего типа у многих форм преобразованы для лизания или сосания. Крылья могут быть хорошо развитыми, редуцированными или отсутствовать совсем; если они развиты хорошо, то они прозрачны, обе пары одинаковой текстуры и лишены чешуек; жилкование весьма разнообразно.

У примитивных форм на ногах имеется отделённый от основания бедра как бы лишний вертлугоподобный сегмент. Генерализованные формы (рис. 8.109) характеризуются значительной редукцией и слиянием жилок, однако число поперечных жилок умеренное. Антенны разнообразной формы; число члеников варьирует от 3 до примерно 60. Личинки напоминают гусениц или эруковидные, всегда с отчётливо различимой головой и грызущим ротовым аппаратом; они имеют грудные или брюшные ноги, либо одновременно те и другие, или же вовсе лишены ног.

По числу известных видов перепончатокрылые — один из крупнейших отрядов насекомых. В него входят также такие группы, как муравьи, осы, пчелы, которые чрезвычайно многочисленны в природе и вследствие этого представляют очень заметный элемент фауны. Эти формы, однако, считаются продвинутыми представителями отряда.

Наиболее примитивными из ныне живущих Hymenoptera являются растительноядные пилильщики из относительно редких семейств Xyelidae и Pamphiliidae (рис. 8.110). Их личинки имеют антенны, сохраняющие до семи члеников, и хорошо развитые ноги на каждом из сегментов груди. От этой линии рано отделилась ветвь, давшая начало типичным пилильщикам, исключительно листогрызущим формам, в том числе семействам Argidae, Tenthredinidae, Cimbicidae и Diprionidae. У всех них, а также у Xyelidae личинки имеют по паре ног на каждом из нескольких сегментов брюшка, по этой причине их часто ошибочно принимают за гусениц Lepidoptera. У этих групп самки надрезают своим яйцекладом листья и откладывают в каждый разрез по яйцу. Разрез зарастает, и яйца, таким образом, оказываются погруженными в ткани растения.

Другая ранняя линия, возникшая предположительно от прексиелидо-образного предка, дала начало группе перепончатокрылых, живущих внутри побегов, в том числе и так называемых рогохвостов. У этих насекомых пиловидный яйцеклад стал узким, приспособленным для внедрения в более плотные растительные ткани, а ноги у личинок в значительной степени редуцировались. Самым примитивным производным данной линии является, видимо, семейство Cephidae (стеблевые пилильщики), другие её представители — Siricidae и Xiphydriidae, имеющие твёрдые покровы тела, а также интересное редкое семейство Orussidae, личинки которого паразитируют на личинках жуков-ксилофагов.

Пилильщики и рогохвосты составляют подотряд сидяче-брюхих, или Symphyta, у представителей которого брюшко прикрепляется к груди широким основанием (рис. 8.111, А, Б). У другой, более обширной части отряда Hymenoptera, называемой подотрядом стебельчато-брюхих, или Apocrita, первый сегмент брюшка накрепко срастается с заднегрудью и появляется сочленение шарнирного типа между первым и вторым сегментами брюшка (рис. 8.111, Г), причём остальная часть брюшка становится единым подвижным образованием, иногда называемым гастером. Личинки Apocrita являются первичными паразитами или хищниками других неполовозрелых насекомых и лишены ног Яйцеклад взрослой самки округлый в сечении и тонкий, предназначенный для протыкания субстратов, в которых обитают личинки хозяина, проникновения в тело самого хозяина или используемый в качестве жала.

Пока ещё далеко не ясно, от какой именно группы Symphyta произошли Apocrita. Очень возможно, что стебельчато-брюхие выделились из основания рогохвостов. Представляется вполне вероятным, что при своём продвижении через ткани кормового растения стебле-грызущая личинка пилильщика семейства Cephidae или рогохвоста могла натолкнуться на личинку близкого вида и съесть её, затем подобные отношения стали регулярными, и, наконец, они установились в качестве нормальных пищевых взаимоотношений данного вида с другими. Таким путём, возможно, развился паразитический образ жизни. Тот факт, что подобный переход происходил внутри группы рогохвостов, приводя к формированию паразитических Orussidae, подкрепляет данное предположение и в отношении Apocrita. Стебельчатое брюшко Apocrita представляет собой лишь небольшую модификацию состояния, присущего Cephidae; это позволяет предположить, что Apocrita берут своё начало от предкового ствола Cephidae.

Наиболее древние из известных Apocrita в настоящее время представлены примитивными паразитами, к числу которых относятся редкие Gasteruptionidae и многочисленные Braconidae и Ichneumonidae. У этих групп основание яйцеклада и его ножны находятся снаружи, почти как у пилильщиков. От линии, к которой принадлежал некоторый древний предок этих групп, произошла форма, у которой седьмой стернит разросся вперёд, скрыл основание пиловидного яйцеклада и образовал для него вентральный жёлоб или направляющую трубку. Эта форма дала начало обширной группе специализированных паразитов, а именно Cynipoidea, Chalcidoidea, Proctotrupoidea и нескольким самостоятельным более мелким семействам, таким, как Pelecinidae, Evaniidae и Trigonalidae. Любопытным обстоятельством является независимое воссоединение базального сегмента бедра с остальной его частью и уменьшение числа члеников антенны, происходившие в различных линиях. Как внутри Cynipoidea, так и среди Chalcidoidea возникли растительноядные формы, остальные представители — типичные паразиты, личинки которых убивают своих хозяев чрезвычайно просто, а именно постепенно поедая его ткани. У всех паразитов самка не парализует свою добычу. Их часто называют Terebrantia.

У некоторых специализированных паразитов развился новый тип паразитизма. Самки используют яйцеклад, чтобы уколоть и обездвижить или парализовать личинку хозяина, а затем откладывают на неё яйцо. Тем самым добыча остаётся живой к тому времени, когда личинка выходит из яйца и начинает питаться, кроме того, обездвиженная добыча не может принять иного положения, а следовательно, и раздавить личинку паразита. Большинство таких ос питается личинками насекомых, живущих в скрытых местах, например обитающими в почве личинками жуков.

Наиболее примитивные представители этих жалящих форм (Aculeata) относятся к группе из нескольких семейств, составляющих надсемейство Bethyloidea, куда входит семейство Bethylidae и семейство ос-блестянок (Chrysididae). От бетилоидного предка возникла линия, в которой число члеников антенн стабилизировалось на уровне 13 у самцов и 12 у самок. От этой линии ведут начало все оставшиеся Hymenoptera, а именно надсемейства Vespoidea, Sphecoidea и Apoidea.

Vespoidea развились в необычайно разнообразный комплекс семейств, включающий ос-немок (Mutillidae), более типичных одиночных ос Tiphiidae и Scoliidae, муравьёв (Formicidae) и складчатокрылых ос (Vespidae), к которым относится ряд подсемейств общественных насекомых.

От общего предка с Vespoidea отделилась линия, в которой у переднеспинки развилась задняя доля, отделённая от тегулы широким промежутком (рис. 8.111, З). Эта линия дала начало роющим осам (Sphecoidea) и пчелиным (Apoidea). У примитивных Sphecoidea, как и у некоторых Vespidae, самки вначале строят гнездо (вероятно, роя норку в земле), затем ловят и жалят добычу, несут её в гнездо и откладывают на ней яйцо. У более высокоорганизованных Sphecidae заготовка пищи для личинок обычно происходит до откладки яиц.

Ответвление от типичной сфекоидной линии дало начало пчёлам. Основными эволюционными изменениями в этой ветви был переход к питанию пыльцой, что исключало конкуренцию за источники пищи с другими насекомыми и пауками, а также развитие на теле и придатках ветвистых волосков в связи со сбором пыльцы. Хотя большинство пчёл ведут одиночный образ жизни, во многих группах развился и общественный или полуобщественный образ жизни, в том числе у шмелей и медоносных пчёл (Apidae).

Таким образом, эволюция высших перепончатокрылых (ос и пчёл) представляется связанной прежде всего с изменениями особенностей поведения, не сопровождавшимися значительными переменами во внешнем строении.

8.108. Складчатокрылая оса Vespula (Dolichovespula) maculata
перепончатокрылое значительных размеров

8.109. Схема жилкования крыла перепончатокрылых, совмещающая примитивные признаки ряда наиболее архаичных семейств
1 — плечевая жилка; 2 — стигма; 3 — югальная складка, 4 — анальная складка

8.110. Упрощённое филогенетическое древо отряда Himenoptera

8.111. Диагностические признаки некоторых Hymenoptera
А. Грудь Arge (Argidae). Б. Грудь Janus (Cephidae). В. Вентральная сторона брюшка Chrysis (Chrysididae). Г. Грудь Eremotylus (Ichneumonidae). Д. Голова и грудь Chalcis (Chalcididae). Е. Грудь Proctotrupes (Proctotrupidae). Ж. Грудь Ancistrocerus (Vespidae). З. Грудь Sceliphron (Sphecidae). 1 — переднеспинка, 2 — мезоплевра, 2 — ценхрус; 4 — метэпимер; 5 — метэпистерн; 6 — дыхальце; 7 — метаплевра; 8 — базальное сочленение брюшка; 9 — тегула; 10 — лопасть переднеспинки; III — заднеспинка, 1, 2, 3 — сегменты брюшка