Отряд Hemiptera (равнокрылые и клопы)


Будучи представлен очень разнообразными насекомыми, этот отряд характеризуется главным образом

  1. колюще-сосущим ротовым аппаратом, образующим хоботок,
  2. постепенным превращением и
  3. наличием крыльев в большинстве случаев (рис. 8.49).

За редкими исключениями, эти насекомые имеют большие сложные глаза, антенны, содержащие от 4 до 10 члеников, причём сами членики часто бывают длинные, и две пары крыльев с относительно простым и редуцированным жилкованием; церки на брюшке отсутствуют. Во многих семействах самки имеют на брюшке хорошо развитые ножны и пиловидный яйцеклад такого типа.

Название отряда — «полукрылые» — объясняется особенностью строения передних крыльев у многих семейств (рис. 8.49): базальная часть крыла, или кориум, — жёсткая и утолщённая, а вершина (перепоночка) — тонкая и прозрачная. Кориум по текстуре приближается к жёстким надкрыльям, или элитрам, жуков; отсюда название «полунадкрылье», часто применяемое в отношении полу-жесткого — полумягкого типа крыла.

Все виды Hemiptera, кроме очень немногих, можно разделить на две большие группы (рис. 8.50). Для первой из этих групп, подотряда Homoptera, в типичном случае характерна полностью прозрачная мембрана передних крыльев (морщинистая в некоторых случаях), хоботок, отходящий от задней части головы и типичный тенториум. В другой группе — в подотряде Heteroptera — основания передних крыльев утолщены, а вершинные участки мембранозные; хоботок в типичном случае отходит от передней части головы, щеки срастаются позади хоботка и образуют горло, а тенториум в голове отсутствует. Исключение составляет третья группа, содержащая лишь один-единственный циркум-атлантический род Peloridium с разорванным ареалом и представленная мелкими формами, которые встречаются на коре Notophagus.

Во многих отношениях род Peloridium занимает промежуточное положение между Homoptera и Heteroptera у него отсутствует горло, что характерно для Homoptera, а остальные его признаки соответствуют Heteroptera. Не- которые авторы помещают этот род в качестве аберрантной группы в семейство Peloridiidae, другие рассматривают его в составе особого подотряда — Coleorhyncha.

Сравнивая эти подотряды с прочими родственными группами насекомых, можно прийти к наиболее вероятному выводу, что предковая форма этого отряда в целом была растительноядным насекомым, морфологически сходным в общих чертах с некоторыми из современных равнокрылых (Homoptera), в особенности с мелкими представителями семейства Cicadidae, характеризующимися богатым жилкованием крыла и примитивным пиловидным яйцекладом.

Эволюция ствола Homoptera, рано отделившегося от таких древнейших Неmiptera, пошла, по-видимому, по пути развития тонкого флагеллума антенн и органов, издающих звук. У рано отделившейся от этого ствола равнокрылых ветви, представленной семейством Fulgoridae, антенны стали располагаться под глазами, а не между ними. В дальнейшем ствол равнокрылых разделился на две основные ветви. В одной ветви переднеспинка стала большой и в значительной степени закрыла среднеспинку; эта ветвь включает певчих цикад (Cicadidae), пенниц (Cercopidae), горбаток (Membracidae) и цикадок (Cicadellidae). В другой ветви переднеспинка осталась небольшой, но флагеллум утолщился и хоботок приобрёл перегиб, так что стал казаться растущим между передними ногами, наиболее примитивные представители этой ветви — семейство Psylidae — имеют типичный пиловидный яйцеклад, но у более специализированных групп этой ветви, а именно у тлей (Aphidoidea), белокрылок (Aleurodidae), червецов и щитовок (Coccoidea), эта структура отсутствует.

Все виды подотряда Homoptera — растительноядны. Из-за такого однообразия способов питания и отсутствия морфологической специализации подотряд Homoptera в целом может рассматриваться как мало-специализированный. Однако у тлей, белокрылок и кокцид выработалась глубокая биологическая специализация, включающая развитие с полным превращением, сложные жизненные циклы, содержащие до семи различных фаз или морф в течение годового цикла одного вида, а также сезонную смену хозяев. В другой крупной ветви равнокрылых — Cicadellidae — образовалось такое гигантское количество видов, что лишь очень немногие семейства могут соперничать в разнообразии с этим семейством.

В стволе Heteroptera хоботок занял переднее положение и щеки срослись позади него, образовав чрезвычайно мощный мостик, или горло, поперёк задней части головы под затылочным отверстием. Это обстоятельство, видимо, следует рассматривать как эволюционное изменение, сопряжённое с изменением способа питания в связи с переходом к хищничеству. Основания передних крыльев стали толще, а усики редуцировались до четырёх члеников. Предковая форма с такими признаками дала начало большому числу семейств Heteroptera, многие из этих семейств сильно видоизменились в связи с переходом к водному или амфибиотическому образу жизни, поэтому в настоящее время они могут быть помещены на филогенетическом древе лишь весьма приблизительно.

Эволюционные изменения, происходившие в подотряде Heteroptera, с большим трудом поддаются расшифровке. Разнообразные семейства были сгруппированы в ряд довольно чётких эволюционных линий, но каким образом эти отдельные линии соединяются воедино и образуют филогенетическое древо семейств всего подотряда, остаётся до сих пор непонятным, хотя мы располагаем множеством фактов, касающихся их эмбриологии и морфологии и выявленных в тщательных исследованиях Коббена (Соbben, 1968, 1978) и других авторов. В фауне Северной Америки представлены семь основных групп; название каждой группы складывается из основы названия семейства, к которой добавляется окончание — omorpha. Например, группа водомерок, включающая семейство Gerridae и родственные группы, получила название Gerromorpha.

Видимо, наиболее примитивные из существующих клопов — мельчайшие формы Enicocephalomorpha и Dipsocoromorpha. Эти прыгающие почвенные клопы населяют лесную подстилку из опавшей листвы. В дальнейшем изложении мы не будем их касаться.

Водомерки (Gerromorpha) имеют специализированные волоски на лапках и вращающиеся задние тазики; обе эти особенности позволяют им быстро скользить по поверхности воды, на которой они живут. В Северной Америке встречаются пять семейств этой группы, есть и морские представители. Наиболее многочисленно семейство Gerridae.

Четыре оставшиеся крупные группы имеют так много разнообразных общих между собой предковых черт, что родство их друг с другом очевидно, однако до сих пор неизвестно, каким же именно образом соотносятся в филогенезе данные группы и имеет ли каждая из них монофилетическое происхождение. Cimicomorpha — богатая группа наземных и эктопаразитических форм с сильно редуцированным жилкованием передней пары крыльев. Leptopodomorpha — обитатели побережий с очень характерным жилкованием в основании крыла (рис. 8.53). Короткоусые клопы (Nepomorpha) имеют крайне укороченные антенны, в покое почти полностью спрятанные в боковые углубления головы. Все представители, кроме живущих по берегам Gelastocoridae, обитают в воде.

Типичные Pentatomorpha имеют ряд характерных признаков на нимфальной стадии. Первый членик лапок длинный. Брюшко несёт на боках ряд своеобразных небольших щетинок, называемых трихоботриями, а выводные отверстия (устья) дорсальных пахучих желез брюшка сильно склеротизированы. Почти у всех наших видов взрослые насекомые имеют четырёх-, а не пятичлениковые усики. К этой группе, возможно, принадлежат Reduviidae и родственные им семейства, имеющие массивные устья дорсальных пахучих желез брюшка.

Типичный клоп-щитник — пример характерного строения хоботка (1) и крыльев

8.49. Типичный клоп-щитник — пример характерного строения хоботка (1) и крыльев

Упрощённая схема филогенеза отряда Hemiptera

8.50. Упрощённая схема филогенеза отряда Hemiptera
И — имаго; Н — нимфы

Надкрылья, или передние крылья Hemiptera

8.53. Надкрылья, или передние крылья Hemiptera
A. Triphelps (Antocoridae). Б. Lygus (Miridae). В. Pselliopus (Reduviiaae). Г. Saida (Saldidae). Д. Gargaphia (Tingidae). E. Blissus (Lygaeidae). Ж. Myodocha (Lygaeidae). З. Alydus (Coreidae). И. Nabis (Nabidae). K. Euryophthalmus (Pyrrhocoridae). Л. Piesma (Piesmidae)


Подотряд Homoptera
→ Следующая статья
Подотряд Homoptera