Отряд Hemiptera (равнокрылые и клопы)
Будучи представлен очень разнообразными насекомыми, этот отряд характеризуется главным образом
- колюще-сосущим ротовым аппаратом, образующим хоботок,
- постепенным превращением и
- наличием крыльев в большинстве случаев (рис. 8.49).
За редкими исключениями, эти насекомые имеют большие сложные глаза, антенны, содержащие от 4 до 10 члеников, причём сами членики часто бывают длинные, и две пары крыльев с относительно простым и редуцированным жилкованием; церки на брюшке отсутствуют. Во многих семействах самки имеют на брюшке хорошо развитые ножны и пиловидный яйцеклад такого типа.
Название отряда — «полукрылые» — объясняется особенностью строения передних крыльев у многих семейств (рис. 8.49): базальная часть крыла, или кориум, — жёсткая и утолщённая, а вершина (перепоночка) — тонкая и прозрачная. Кориум по текстуре приближается к жёстким надкрыльям, или элитрам, жуков; отсюда название «полунадкрылье», часто применяемое в отношении полу-жесткого — полумягкого типа крыла.
Все виды Hemiptera, кроме очень немногих, можно разделить на две большие группы (рис. 8.50). Для первой из этих групп, подотряда Homoptera, в типичном случае характерна полностью прозрачная мембрана передних крыльев (морщинистая в некоторых случаях), хоботок, отходящий от задней части головы и типичный тенториум. В другой группе — в подотряде Heteroptera — основания передних крыльев утолщены, а вершинные участки мембранозные; хоботок в типичном случае отходит от передней части головы, щеки срастаются позади хоботка и образуют горло, а тенториум в голове отсутствует. Исключение составляет третья группа, содержащая лишь один-единственный циркум-атлантический род Peloridium с разорванным ареалом и представленная мелкими формами, которые встречаются на коре Notophagus.
Во многих отношениях род Peloridium занимает промежуточное положение между Homoptera и Heteroptera у него отсутствует горло, что характерно для Homoptera, а остальные его признаки соответствуют Heteroptera. Не- которые авторы помещают этот род в качестве аберрантной группы в семейство Peloridiidae, другие рассматривают его в составе особого подотряда — Coleorhyncha.
Сравнивая эти подотряды с прочими родственными группами насекомых, можно прийти к наиболее вероятному выводу, что предковая форма этого отряда в целом была растительноядным насекомым, морфологически сходным в общих чертах с некоторыми из современных равнокрылых (Homoptera), в особенности с мелкими представителями семейства Cicadidae, характеризующимися богатым жилкованием крыла и примитивным пиловидным яйцекладом.
Эволюция ствола Homoptera, рано отделившегося от таких древнейших Неmiptera, пошла, по-видимому, по пути развития тонкого флагеллума антенн и органов, издающих звук. У рано отделившейся от этого ствола равнокрылых ветви, представленной семейством Fulgoridae, антенны стали располагаться под глазами, а не между ними. В дальнейшем ствол равнокрылых разделился на две основные ветви. В одной ветви переднеспинка стала большой и в значительной степени закрыла среднеспинку; эта ветвь включает певчих цикад (Cicadidae), пенниц (Cercopidae), горбаток (Membracidae) и цикадок (Cicadellidae). В другой ветви переднеспинка осталась небольшой, но флагеллум утолщился и хоботок приобрёл перегиб, так что стал казаться растущим между передними ногами, наиболее примитивные представители этой ветви — семейство Psylidae — имеют типичный пиловидный яйцеклад, но у более специализированных групп этой ветви, а именно у тлей (Aphidoidea), белокрылок (Aleurodidae), червецов и щитовок (Coccoidea), эта структура отсутствует.
Все виды подотряда Homoptera — растительноядны. Из-за такого однообразия способов питания и отсутствия морфологической специализации подотряд Homoptera в целом может рассматриваться как мало-специализированный. Однако у тлей, белокрылок и кокцид выработалась глубокая биологическая специализация, включающая развитие с полным превращением, сложные жизненные циклы, содержащие до семи различных фаз или морф в течение годового цикла одного вида, а также сезонную смену хозяев. В другой крупной ветви равнокрылых — Cicadellidae — образовалось такое гигантское количество видов, что лишь очень немногие семейства могут соперничать в разнообразии с этим семейством.
В стволе Heteroptera хоботок занял переднее положение и щеки срослись позади него, образовав чрезвычайно мощный мостик, или горло, поперёк задней части головы под затылочным отверстием. Это обстоятельство, видимо, следует рассматривать как эволюционное изменение, сопряжённое с изменением способа питания в связи с переходом к хищничеству. Основания передних крыльев стали толще, а усики редуцировались до четырёх члеников. Предковая форма с такими признаками дала начало большому числу семейств Heteroptera, многие из этих семейств сильно видоизменились в связи с переходом к водному или амфибиотическому образу жизни, поэтому в настоящее время они могут быть помещены на филогенетическом древе лишь весьма приблизительно.
Эволюционные изменения, происходившие в подотряде Heteroptera, с большим трудом поддаются расшифровке. Разнообразные семейства были сгруппированы в ряд довольно чётких эволюционных линий, но каким образом эти отдельные линии соединяются воедино и образуют филогенетическое древо семейств всего подотряда, остаётся до сих пор непонятным, хотя мы располагаем множеством фактов, касающихся их эмбриологии и морфологии и выявленных в тщательных исследованиях Коббена (Соbben, 1968, 1978) и других авторов. В фауне Северной Америки представлены семь основных групп; название каждой группы складывается из основы названия семейства, к которой добавляется окончание — omorpha. Например, группа водомерок, включающая семейство Gerridae и родственные группы, получила название Gerromorpha.
Видимо, наиболее примитивные из существующих клопов — мельчайшие формы Enicocephalomorpha и Dipsocoromorpha. Эти прыгающие почвенные клопы населяют лесную подстилку из опавшей листвы. В дальнейшем изложении мы не будем их касаться.
Водомерки (Gerromorpha) имеют специализированные волоски на лапках и вращающиеся задние тазики; обе эти особенности позволяют им быстро скользить по поверхности воды, на которой они живут. В Северной Америке встречаются пять семейств этой группы, есть и морские представители. Наиболее многочисленно семейство Gerridae.
Четыре оставшиеся крупные группы имеют так много разнообразных общих между собой предковых черт, что родство их друг с другом очевидно, однако до сих пор неизвестно, каким же именно образом соотносятся в филогенезе данные группы и имеет ли каждая из них монофилетическое происхождение. Cimicomorpha — богатая группа наземных и эктопаразитических форм с сильно редуцированным жилкованием передней пары крыльев. Leptopodomorpha — обитатели побережий с очень характерным жилкованием в основании крыла (рис. 8.53). Короткоусые клопы (Nepomorpha) имеют крайне укороченные антенны, в покое почти полностью спрятанные в боковые углубления головы. Все представители, кроме живущих по берегам Gelastocoridae, обитают в воде.
Типичные Pentatomorpha имеют ряд характерных признаков на нимфальной стадии. Первый членик лапок длинный. Брюшко несёт на боках ряд своеобразных небольших щетинок, называемых трихоботриями, а выводные отверстия (устья) дорсальных пахучих желез брюшка сильно склеротизированы. Почти у всех наших видов взрослые насекомые имеют четырёх-, а не пятичлениковые усики. К этой группе, возможно, принадлежат Reduviidae и родственные им семейства, имеющие массивные устья дорсальных пахучих желез брюшка.