Инфракласс Neoptera

В некоторых линиях древнекрылых (рис. 8.1, Д) начали развиваться механизмы, с помощью которых крылья в покое могли складываться и плоско лежать на спине. Параллельно исчезла в основном складчатость крыла, в результате чего многие части крыла стали плоскими. Насекомые с крыльями подобного типа называются новокрылыми, или Neoptera.

Первые многочисленные представители Neoptera относились к вымершему подотряду Protoblattoidea и отряду Protorthoptera — разнообразным группам довольно крупных бегающих насекомых с полным жилкованием крыла, типичным пиловидным яйцекладом и длинными церками. От Protorthoptera или близких к ним древних форм отделились эволюционные стволы, представленные современными отрядами новокрылых.

Наиболее примитивная ветвь, отошедшая от Protorthoptera, стала ортоптероидной. ветвью, представленной семью современными отрядами (рис. 8.1, E). У Embioptera сильно редуцировано жилкование крыла, отсутствует хорошо различимый яйцеклад, а передние ноги несут замечательные шёлко-отделительные органы. И на передней и на задней паре крыльев радиальная и секторальная жилки слились лишь на небольшом протяжении, поэтому считают, что этот отряд — самый примитивный в ортоптероидной ветви. Второе направление составляют Dictyoptera (тараканы и богомолы) и Isoptera (термиты); обе группы имеют примитивное жилкование и хорошо развитый у древних ископаемых форм пиловидный яйцеклад, который у всех ныне живущих представителей в значительной степени редуцирован.

Ещё одна ветвь ортоптероидных насекомых включает отряды, характеризующиеся сильно модифицированным жилкованием Dermaptera (уховёртки), Phasmatodea (палочники) и Orthoptera (прямокрылые). Orthoptera имеют хорошо развитый пиловидный яйцеклад; две остальные группы его утратили, но у них появились другие характерные признаки.

К той же ортоптероидной ветви относится и отряд Grylloblattodea (грилло-блаттиды), все известные представители которого лишены крыльев. Положение этого отряда в системе до сих пор не совсем ясно. У самок имеется примитивный пиловидный яйцеклад; гениталии самцов также характеризуются рядом примитивных черт строения. Некоторые авторы рассматривают данную группу как входящую в состав Orthoptera, другие считают её наиболее древней среди всех ортоптероидов вообще, последнюю точку зрения принимаем здесь и мы.

В этих семи отрядах (а также предположительно и в близких к ним ископаемых группах) крылья развиваются в виде наружных крыловых зачатков, а неполовозрелые особи, если не считать отсутствия крыльев и разницы в размерах, очень похожи на взрослых и, как правило, живут и питаются вместе с ними. Эти современные отряды вместе называют ортоптероидными отрядами.

В другом стволе, обособившемся от того же неоптероидного основания (рис. 8.1, Ж), один из мезоплевральных склеритов — трохантин — редуцировался до тонкого тяжа, образовавшего подвижное сочленение ноги, а некоторые имагинальные признаки на неполовозрелых стадиях оставались недоразвитыми. Вероятно, отряд Plecoptera (веснянки) является одним из ранних ответвлений этого ствола, ибо трохантин здесь уже стал узким, тогда как подавление развития имагинальных признаков у личинок ещё не проявилось. И всё же ещё раньше, чем веснянки, отделилась форма, у которой на неполовозрелых стадиях недоразвивались дорсальные глазки. Этот предок дал начало двум важнейшим группам: гемиптероидным и нейроптероидным отрядам (рис. 8.1, З).

У гемиптероидов число члеников лапки у взрослых форм редуцировалось до трёх. Первыми представителями этого ствола были, возможно, разноядные насекомые, сильно напоминавшие сеноедов (Psocoptera). Наиболее примитивная ветвь представлена, очевидно, отрядом Zoraptera (зораптеры) — группой колониально живущих насекомых, похожих на сеноедов, но сохранивших хорошо развитые церки. У Psocoptera лацинии максилл превратились в длинные долото-подобные придатки, создав тем самым основу для формирования колюще-сосущего типа ротового аппарата двух остальных отрядов. Первый этап его развития иллюстрируется примером отряда Thysanoptera (трипсы), у которых образовался комплекс режуще-сосущих ротовых частей. Завершающая стадия имеет место в отряде Hemiptera (полужесткокрылые, или клопы), где ротовые части образуют вытянутый колюще-сосущий орган. Другое ответвление гемиптероидного ствола, очевидно, обособилось непосредственно от сеноедо-подобного предка, становление этой группы произошло в связи с питанием мёртвыми частицами кожного покрова теплокровных животных и привело к возникновению эктопаразитического отряда Phthiraptera (пухоеды и вши). У личинок большинства гемиптероидных крылья развиваются постепенно в виде наружных крыловых зачатков (паурометаболия). У Thysanoptera и двух групп из отряда Hemiptera (Psyllidae и Coccoidea) крылья вначале растут внутри и выворачиваются лишь на поздней стадии (часто на стадии, предшествующей имаго), которая является покоящейся и, таким образом, представляет собой типичную куколку. В этих группах предкуколочные стадии обычно называют личинками.

В нейроптероидном стволе (рис. 8.1, И) тенденция к подавлению развития имагинальных признаков у ранних стадий резко усиливается неполовозрелые стадии (или личинки) имеют сильно редуцированные глаза и антенны, склеротизация тела у них выражена слабо. Последняя неполовозрелая стадия превращается в типичную куколку, в которой различные органы переформировываются в имагинальные. Имаго примитивных представителей сохраняют пятичлениковые лапки.

Первое нейроптероидное насекомое можно довольно точно реконструировать, собрав воедино примитивные признаки, сохранившиеся у современных отрядов. Оно, видимо, имело средние для насекомых размеры. У имаго обе пары крыльев были приблизительно одинаковой величины, и каждое крыло имело весьма богатый набор продольных и поперечных жилок, брюшко было сильно склеротизировано и снабжено пиловидным яйцекладом, весьма напоминающим яйцеклад пилильщиков. Личинка была удлиненной, хищной, быстро бегающей и напоминала современных личинок верблюдок и некоторых жуков. Отношения родства между отрядами нейроптероидных насекомых были настоящим камнем преткновения, однако в последние годы дополнительные морфологические данные позволили восстановить с высокой степенью достоверности основные моменты эволюции важнейших ветвей этого комплекса. Первичный нейроптероидный ствол сперва дал начало двум ответвлениям — линии Neuroptera — Coleoptera и линии Hymenoptera — Mecoptera. В линии Neuroptera — Coleoptera яйцеклад сильно видоизменился в связи с редукцией нижних створок и исчезновением внутренних, личиночные лапки сохранили примитивный признак — наличие двух коготков — по крайней мере у наиболее, примитивных семейств внутри каждого отряда. У предка линии Hymenoptera — Mecoptera яйцеклад был примитивного типа и состоял из трёх пар створок; лапки личинок, однако, несли лишь один коготок.

Линия Neuroptera — Coleoptera дала начало жесткокрылым Coleoptera, передние крылья которых сделались жёсткими и образовали защитный покров над брюшком, а также комплексу из трёх отрядов: Megaloptera (вислокрылки, большекрылые), Neuroptera (сетчатокрылые) и Rhaphidioptera (верблюдки). Три последние группы характеризуются рядом общих второстепенных морфологических признаков, но каждая из них тем не менее в высшей степени обособлена от остальных. Megaloptera имеют наиболее примитивное жилкование, у них водные личинки с длинными посегментно расположенными брюшными филаментами и жабрами. У Rhaphidioptera генерализованные наземные личинки; имаго с длинным яйцекладом и видоизмененным жилкованием. Neuroptera крайне разнообразны; у их личинок мандибулы и максиллы, плотно прилегая друг к другу, образуют пару структур, служащих для прокалывания и высасывания пищи из тела своей жертвы.

Линия Hymenoptera — Mecoptera (рис. 8.1, К, с одной стороны, дала начало отряду Hymenoptera (перепончатокрылые), в котором жилкование крыла претерпело существенную модификацию, а яйцеклад сохранил примитивное пиловидное строение, а с другой — группе из пяти отрядов, у которых отсутствует пилообразная часть и ножны яйцеклада, вследствие чего последний превращается в простую растяжимую трубку. Предковая линия этой последней группы, видимо, разделилась на ствол Trichoptera — Lepidoptera, в котором сильно уменьшилось число продольных и особенно поперечных жилок, и на ствол Mecoptera — Diptera, в котором нижний край переднеспинки сросся с передним краем мезоплевр ниже дыхалец. У Trichoptera (ручейники), отделившихся от ствола Trichoptera — Lepidoptera, личинки стали водными и их дыхальца атрофировались; у Mecoptera, происшедших от ствола Меcoptera — Diptera, не появилось почти никаких изменений; у Diptera (двукрылые) жилкование в значительной степени редуцировалось, вторая пара крыльев превратилась в маленькие головчатые органы для поддержания равновесия, называемые жужжальцами, а переднеспинка очень прочно срослась с прилегающими плейритами среднегруди.

В отряде Siphonaptera (блохи) отсутствуют крылатые формы; блохи настолько сильно видоизменились в связи с эктопаразитическим образом жизни, что лишь очень немногие черты говорят об их происхождении. Два признака, приобретённые в ходе эволюции, роднят их с Mecoptera и Diptera. У примитивных представителей всех трёх отрядов мандибулы стали плоскими и пластино-подобными, приспособленными для прорезания и прокалывания тканей своих хозяев, а яйцеклад имеет простую трубчатую форму. Эти особенности заставляют предполагать, что блохи относятся к тому же комплексу (рис. 8.1, К). Некоторые внутренние структуры провентрикулуса замечательно схожи с таковыми у Меcoptera, но в отличие от Mecoptera переднеспинка блох не срастается с плейритами среднегруди; вместе с тем эта связь без труда могла исчезнуть в ходе эволюции бескрылого состояния. Уникальное строение провентрикулуса позволяет предположить, что блохи — крайне специализированная боковая ветвь древнейших Mecoptera.

В ходе длительной эволюции насекомые достигли большего видового разнообразия, чем какая-либо другая группа организмов. 27 современных отрядов насекомых включают около 1 000 семейств и многие тысячи родов, а также примерно 900 000 описанных видов. Здесь не учтено большое число вымерших отрядов, родов и видов. Все 27 отрядов, свыше 500 семейств, несколько тысяч родов и более 100 000 видов были впервые обнаружены на территории Северной Америки. На деле же число видов значительно больше. По некоторым оценкам, примерно 25 000 видов ещё будут открыты в фауне Северной Америки, а во всём мире — ещё не менее миллиона видов.

8.1. Схема предполагаемого филогенеза отрядов энтогнат и насекомых