Чередование поколений

Имеется несколько групп насекомых, последовательные поколения у которых существенно отличаются друг от друга по способу размножения, а иногда и по поведению.

Насекомые, у которых репродуктивной функцией наделены только взрослые особи. К этой группе относятся растительноядные насекомые: тли и галло-образующие осы.

Тли (Aphididae, Hemiptera) характеризуются сложными и варьирующими сезонными циклами со сменой поколений, размножающихся половым путём с откладкой яиц и партеногенетических с живорождением, крылатых и бескрылых, а также миграциями с летнего растения-хозяина на зимнее.

Наиболее простой сезонный цикл у капустной тли Brevicoryne brassicae. Зимующей фазой у этих тлей являются яйца, отложенные осенью на стебли крестоцветных растений. Личинки, вылупившиеся из этих яиц следующей весной, развиваются в бескрылых партеногенетических живородящих самок — тлей-основательниц. Интересно отметить, что все яйца дают самок-основательниц. От этих особей получается поколение партеногенетических живородящих самок, которые могут быть как крылатыми, так и бескрылыми. Такие поколения живородящих самок появляются одно за другим в течение лета. Обычно партеногенетические особи живут около месяца и рождают от 50 до 100 личинок. Осенью, когда дни становятся короче, живородящие самки дают поколение, состоящее из бескрылых самок и крылатых самцов, размножающееся половым путём. После спаривания каждая самка откладывает от одного до нескольких яиц, которые остаются на зиму.

Более сложные сезонные циклы включают ещё ряд особенностей. Многие виды мигрируют на летние растения-хозяева. У таких тлей зимнее, или первичное, растение-хозяин обычно много-летнее. Яйца откладываются на это растение осенью, личинки выходят из яиц весной, и из них развиваются бескрылые тли-основательницы. Эти самки дают начало поколению бескрылых живородящих самок, от которых получается поколение крылатых живородящих самок, перелетающих на летнее, или вторичное, растение-хозяина. Поколения живородящих самок, крылатых или бескрылых, появляются на этом растении вплоть до осени, когда рождается поколение мигрирующих особей, перелетающих на зимнее растение; здесь появляется молодое поколение, состоящее из самок и самцов.

У некоторых видов тлей крылатые самцы рождаются на летнем растении, мигрируют на зимнее, где спариваются с бескрылыми яйцекладущими самками. У других видов и самки, и самцы — бескрылые и происходят от крылатых живородящих самок, мигрировавших ранее на зимнее растение-хозяина. У некоторых видов тлей разные поколения резко отличаются друг от друга по своему поведению. Например, в роде Pemphigus самка-основательница делает галл на листовой пластинке или черешке листа тополя. Её потомки мигрируют на корни сложноцветных и других растений и дают начало нескольким поколениям, живущим на корнях и не образующим галлов.

Филлоксеры (Phylloxeridae, Hemiptera) близки к тлям; у них также наблюдается чередование партеногенетических и половых поколений (несколько крылатых и несколько бескрылых) и сложные миграции. От тлей они, однако. отличаются тем, что все самки яйцекладущие. Наиболее типичным примером является виноградная филлоксера (рис. 7.19). Ряд поколений партеногенетических самок образуют галлы на листьях растений, а осенью мигрируют на корни винограда, где следующей вес- ной новые партеногенетические поколения вызывают образование галлов на мелких корнях винограда. Поскольку насекомые в этих поколениях происходят от неоплодотворённых особей, они называются агамными. Некоторые особи, живущие на корнях, дают осенью начало партеногенетическим агамным крылатым мигрантам, выползающим из земли и перелетающим на виноградную лозу. Появившееся здесь потомство состоит из бескрылых агамных самцов и самок. После спаривания каждая самка откладывает одно яйцо в трещину коры. Яйца перезимовывают, следующей весной из них вылупляются личинки, дающие начало серии поколений, живущих на листьях.

Среди галлообразующих ос (Cynipidae, Hymenoptera) имеется много видов, которым свойственно чередование половых и партеногенетических поколений. У Andricus erinacei, живущей на дубе, зимуют яйца, отложенные в листовые или цветочные почки. Вылупление из яиц происходит весной, и каждая личинка оказывается окружённой мягким почечным галлом. Внутренний слой галла личинка использует в качестве пищи. Ранним летом по завершении личиночного развития появляются крылатые самцы и самки. Самки откладывают яйца на жилки листьев дуба. Вылупившиеся из яиц личинки вызывают аномальное разрастание жилок листа с образованием галлов, которые носят название галлов-ёжиков. Личинки в этих галлах достигают зрелости осенью; из них развиваются самки с короткими крыльями, которые откладывают партеногенетические зимующие яйца в дубовые почки.

Чередование поколений, среди которых есть партеногенетические, создаёт возможность для быстрого роста численности популяции, что обеспечивает успешное использование короткого периода благоприятных условий. Благодаря партеногенезу отдельные самки могут давать начало новым популяциям, быстро расселяясь с помощью ветра, или, наоборот, снижать численность при неблагоприятных условиях.

7.19. Виноградная филлоксера; форма, живущая на корнях винограда
а — здоровый корень; б — корень, поражённый насекомыми; видны узелки и вздутия, вызванные их уколами; в — корень, покинутый насекомыми, с начинающими отмирать корешками; г — насекомые на крупном корне; д — агамная женская нимфа, вид с дорсальной стороны; е — та же нимфа с вентральной стороны; ж — крылатая агамная самка, вид с дорсальной стороны; з — та же самка с вентральной стороны; и — увеличенная антенна крылатого насекомого; к — бескрылая агамная самка, кладущая яйца на корни; л — гниение большого корня в результате проколов насекомых