Прекращение активности: состояние покоя и диапауза

В жизненном цикле многих насекомых есть более или менее длительный период покоя, когда прекращается видимая активность и тормозятся многие физиологические процессы. Такие периоды могут наблюдаться на разных фазах развития: яйца, личинки, нимфы, куколки или имаго. У неполовозрелых фаз это проявляется прежде всего в прекращении роста, у взрослых — в прекращении активности и полового созревания.

Состояние покоя является непосредственным следствием наступления неблагоприятных внешних условий (например, низкой температуры или летней засухи); сразу же после восстановления нормальных условий активность насекомых возобновляется. Так, северо-американский пшеничный клоп при благоприятной температуре может развиваться непрерывно, но при помещении взрослых особей в условия низких температур они впадают в состояние покоя.

Диапауза — временное прекращение развития, наступающее у насекомых на определённой фазе жизненного цикла. Это состояние отличается от состояния покоя двумя основными чертами.

1. Это активно индуцируемое состояние, при котором наблюдается ослабление деятельности нейроэндокринной системы. Обычно такое состояние наступает в специфический для данного вида момент жизненного цикла.
2. Диапауза наступает в ответ на воздействие определённых факторов внешней среды, которые, не являясь сами по себе неблагоприятными для вида, сигнализируют о скором наступлении неблагоприятных условий. К числу наиболее важных сигнализирующих факторов относятся продолжительность фотопериода (длина дня) и температура.

Диапауза — это генетически обусловленное явление. Она регулируется внутренним механизмом, вызывающим снижение активности насекомого ещё до наступления неблагоприятных условий. Однако для прекращения диапаузы необходимо, чтобы организм какое-то время находился в неблагоприятных условиях. Продолжительность диапаузы может быть равна нескольким неделям, месяцам или годам. У некоторых видов диапауза наступает в каждом поколении независимо от внешних условий.

У других она наступает только в тех поколениях, когда имеет место воздействие определённых условий на какой-либо более ранней стадии жизненного цикла. В качестве примера можно привести бабочку Нуаlophora cecropia. В последнем периоде роста, обычно в конце лета, гусеница строит кокон и превращается в куколку, которая впадает в состояние диапаузы. Если примерно в течение 6 неделей куколку содержать при температуре 3-5 °С, а затем поместить в нормальную комнатную температуру, то она возобновляет своё развитие. Если впавшую в диапаузу куколку все время держать при комнатной температуре, то окончание диапаузы может наступить через полгода или даже через год.

Наступление диапаузы связано также с сезонными изменениями длины дня, или фотопериодизмом. Характер этой зависимости неодинаков у разных насекомых. В некоторых случаях наступлению диапаузы на определённой фазе развития может предшествовать чувствительный (критический) период на более ранней фазе. Так, у бабочки Polychrosis детерминация куколочной диапаузы обусловлена фотопериодическими условиями, при которых происходит эмбриональное развитие. Иной характер зависимости диапаузы от фотопериода у жуков Leptinotarsa если личинки последнего возраста подвергаются действию длинного светового дня, то они впадают в диапаузу сразу же после того, как закапываются в землю. У шелкопряда Bombyx стимулом для наступления диапаузы служит увеличение длины светового дня весной.

Механизм, лежащий в основе наступления и прекращения диапаузы, находится под контролем гормональной системы. Изменения в гормональной системе происходят либо в результате воздействия внешних условий (фотопериода или температуры) на нервную систему и нейросекреторные клетки, либо под влиянием генетических факторов. В зависимости от характера гормональной регуляции различают три основных типа диапаузы.

1. Личиночная и куколочная диапаузы во всех случаях вызываются дефицитом активационного гормона (АГ) и как следствие этого дефицитом гормона линьки экдизона (ЛГ). Куколочная диапауза (в период низких зимних температур) у американского шелкопряда Нуаlophora cecropia связана с низкой концентрацией экдизона в организме. После того как куколка подвергнется действию критических низких температур и затем более высоких, концентрация экдизона повысится, диапауза прекратится и возобновится нормальное развитие.
2. У взрослых насекомых причиной диапаузы является дефицит АГ и ювенильного гормона неотенина (ЮГ). У колорадского жука диапауза наступает при дефиците ЮГ и может быть прекращена увеличением концентрации этого гормона.
3. Диапауза, возникающая на ранних стадиях эмбриогенеза, вызывается действием нейросекрета, образующегося в подглоточном ганглии самок, на развивающиеся яйца. У шелкопряда Bombyx яйцевая диапауза детерминируется условиями освещения и температуры, при которых происходил эмбриогенез материнской особи. Воздействие этих условий также опосредовано нейросекреторным гормоном.