Полный метаморфоз

У многих насекомых зачатки крыльев развиваются внутри тела вплоть до преимагинального возраста, когда крылья выворачиваются наружу в виде больших придатков. Это непитающаяся стадия, во время которой из тканей, принадлежащих более ранним стадиям, формируются имагинальные структуры.

У большинства насекомых эта стадия неподвижна, но Rhaphidioptera, Megaloptera и некоторые примитивные Hymenoptera весьма активны, а если их в это время потревожить, то и агрессивны. У этих насекомых к концу преимагинального роста сразу появляются полностью сформированные крылья. Следовательно, у насекомых с таким типом развития выделяют три чётко различимые постэмбриональные фазы: молодая форма, не имеющая крыловых зачатков, — личинка, покоящаяся форма, имеющая крыловые зачатки, — куколка и, наконец, взрослое насекомое (рис. 7.12).

Такой тип развития называется полным или непрямым метаморфозом и голометаболическим развитием. К этой группе насекомых относятся бабочки, пчелы, мухи, жуки, трипсы и некоторые представители Hemiptera — червецы и щитовки.

Наиболее простой вариант полного метаморфоза встречается у трипсов, у которых личинки очень похожи на взрослых особей по форме тела, строению антенн, ног и ротового аппарата. У трипсов, а также у червецов и щитовок имеются две куколочные стадии, представленные в обоих случаях типичными покоящимися куколками. Другой, тоже простой вариант встречается у Megaloptera (большекрылые). У них личинки в большей степени отличаются от взрослых особей по строению антенн и ротовых частей, чем у трипсов, но ноги и многие другие образования почти не отличаются от этих же структур у взрослых. У большекрылых и трипсов, как и у насекомых с постепенным метаморфозом, грудные склериты взрослых насекомых и преимагинальных стадий резко различаются.

У других насекомых с полным метаморфозом между личинками и взрослыми насекомыми значительно больше структурных различий. В некоторых группах, таких, как бабочки и пилильщики, личинки имеют расчленённые парные брюшные ноги. У личинок во всех относящихся к этому типу развития отрядах антенны, глаза и грудные ноги упрощены или совсем неразвиты. Может создаться впечатление, что все эти структуры, как и крылья, появляются на стадии куколки уже практически в том виде, в котором они присутствуют потом у взрослого насекомого. В действительности антенны, ноги, глаза и другие структуры образуются не путём перестройки редуцированных личиночных структур, а, подобно крыльям, развиваются из обособленных, находящихся в неактивном состоянии участков эмбриональных тканей, называемых зачатками. У личинок эти зачатки, развившиеся до некоторой степени, имеют вид внутренних рудиментов, называемых имагинальными дисками. Прекрасным примером развития из имагинальных дисков является образование крыльев.

Имагинальные диски начинают развиваться либо рано у личинки, либо ещё на поздних этапах эмбриогенеза. Типичные стадии роста крыловых имагинальных дисков схематически изображены на рис. 7.13, A-Ж. Вначале имагинальный диск представляет собой просто небольшой участок, состоящий из более крупных эпителиальных клеток (А). Этот участок увеличивается в размерах (Б) и начинает отходить от кутикулы, образуя своеобразный внутренний карман (В). Затем клетки в одном из участков стенки кармана вновь увеличиваются, впячиваются внутрь кармана (Г), образуя складку и в конце концов мешок с двойной стенкой (Д и Е). Перед окукливанием этот мешок, представляющий собой рудиментарное крыло, обычно выворачивается наружу, его полость уплощается, и мешок оказывается лежащим непосредственно под кутикулой (Ж). Когда во время линьки на куколку кутикула сбрасывается, крыло становится наружной структурой. Если отпрепарировать рудиментарные крылья, находящиеся в имагинальных дисках, то они выглядят почти как крыловые зачатки гемиметаболических нимф.

Образование такого большого числа структур взрослого насекомого из имагинальных дисков позволяет развиваться у личинок специализированным личиночным структурам, не переходящим в организм взрослого насекомого. Эти структуры либо сбрасываются вместе с покровами последнего личиночного возраста, либо растворяются в результате катаболических процессов, протекающих у ранней куколки. Эти особенности голометаболических насекомых представляют собой тот механизм, благодаря которому пути развития личинок и взрослых насекомых одного и того же вида могут быть абсолютно разными. Как правило, насекомые полностью реализуют эти возможности.

Основная функция личинок — питание, а взрослых — распространение и размножение. Наибольшего развития эта тенденция достигла у мускоидных мух (Diptera), личинки которых не имеют не только ног, но также глаз, антенн, всех частей ротового аппарата и головной капсулы, тогда как взрослые особи — типичные быстро летающие насекомые. Хотя личинки этих мух выглядят как чрезвычайно просто организованные существа, их ротовой аппарат, трахейная система, ферментная система и мускулатура очень высоко-специализированы.

Есть несколько примеров, когда и личинки, и взрослые являются формами, высокоспециализированными по способам питания. Личинки комаров, живущие в воде, имеют жующий ротовой аппарат, и большинство из них питается микроорганизмами; у взрослых насекомых — колюще-сосущий ротовой аппарат, при этом самцы питаются нектаром, а большинство самок — кровью птиц и млекопитающих. Отряд Siphonaptera (блохи) представляет собой другой интересный пример. Личинки блох питаются органическими веществами субстрата гнезда хозяина, а взрослые — кровососы.

7.12. Полный метаморфоз (полное превращение) у жука Phyllophaga sp.

7.13. Стадии развития имагинальных дисков крыльев (крыловых зачатков)
1 — область будущего имагинального диска, 2 — клетки гиподермы; 3 — кутикула; 4 — начало образования имагинального диска; 5 — разросшийся имагинальный диск крыла