Последовательность рефлексов и таксисов

Различные проявления активности насекомых являются, по существу, скоррелированной последовательностью отдельных рефлексов и таксисов, интегрирующих чувствительные и двигательные реакции. Рассмотрим, например, реакции бабочек, связанные с поисками пищи и питанием. Голодная бабочка обладает положительным фототаксисом к красно-жёлтой области спектра; эти цвета привлекают бабочку и в конце концов она садится на цветок. После этого двигательная реакция выключается, и появляется собирательный рефлекс — бабочка передней лапкой дотрагивается до нектара, затем расправляет хоботок и пробует нектар. Контакт хеморецепторов, находящихся на кончике хоботка, с нектаром вызывает рефлекс, с которого начинаются всасывающие движения глоточного насоса и приём пищи.

Такая последовательная серия рефлексов и таксисов существенно отличается от простого рефлекса. Будучи запущенной, эта последовательность целиком осуществляется без участия головного мозга. Однако мозг контролирует ее запуск и окончание. Когда в кишечнике нет пищи, рецепторы растяжения, находящиеся на стенке кишечника, передают информацию об этом в мозг, который и инициирует вышеописанную последовательность рефлексов и таксисов. Когда кишечник полон, в мозг от тех же рецепторов поступает другая информация, и из мозга идут сигналы, тормозящие процессы, связанные с питанием. Как и большинство других организмов, насекомые реагируют не на все сигналы, поступающие из окружающей среды, а только на отдельные, выбираемые ими стимулы.

Спаривание и откладка яиц — два других примера коррелированной последовательности рефлексов и таксисов. Поведенческий стереотип при спаривании обычно включает реакции обоих полов. Сначала рецептивная самка выделяет летучий половой феромон, который стимулирует самца этого вида искать самку. Когда самец находит самку, он совершает ряд движений, составляющих ритуал ухаживания, — «постукивание» антеннами по самке и дрожание крыльев, а затем самец делает садку. Самка выпускает наружу часть своего генитального аппарата, самец охватывает его своими гениталиями, и начинается спаривание. Последовательность действий, совершаемых самцом, находится под контролем последнего брюшного ганглия, а не головного мозга. Мозг, однако, либо тормозит, либо запускает всю эту последовательность действий в зависимости от стимулирующего влияния феромона самки. У некровососущих комаров и некоторых других насекомых самец реагирует изначально на звук, возникающий от движения крыльев летящей самки.

У некоторых мух, дневных и ночных бабочек самец также выделяет половой феромон, который необходим, чтобы самка, издающая призывный сигнал, приняла самца. У хлопкового долгоносика самка и самец меняются ролями: самец, выделяя феромон, осуществляет начальный «зов», по которому рецептивная самка находит самца.

Поведение насекомых при спаривании очень разнообразно, и каждый его вариант специфичен для группы насекомых или даже отдельного вида. У многих мух самец предлагает самке пищу или какое-нибудь вещество, секретируемое в его ротовой полости. У многих сверчков самцы издают призывные сигналы, на звуки которых привлекается самка; у жуков-светляков призывными сигналами самцов служат их световые вспышки.

Все эти поведенческие реакции находятся, по-видимому, под контролем соответствующего брюшного ганглия и грудных ганглиев (непосредственно контролирующих движения ног или крыльев). Головной мозг осуществляет только запуск или подавление необходимой последовательности действий.