Сложные глаза

Эти крупные органы зрения, являющиеся основными фоторецепторами у многих насекомых, состоят из тысяч фоторецепторных клеток. У большинства взрослых насекомых имеется пара глаз, расположенных по бокам головы. Каждый глаз состоит из множества длинных цилиндрических светочувствительных единиц — омматидиев. Сложный глаз стрекозы состоит из 10 000-28 000 омматидиев, а комнатной мухи — примерно из 4 000. Каждый омматидий внешне выглядит как шестигранная кутикулярная фасетка, что придаёт сложным глазам их особый вид.

Для каждого омматидия характерны два главных компонента (рис. 6.9):

1. Оптический аппарат, собирающий свет, состоит из наружной прозрачной двояковыпуклой или плосковыпуклой линзы (рис. 6.10), так называемого хрусталика, или роговицы, окружённого кутикулой. Хрусталик образуется секретом специальных клеток гиподермы. Поскольку хрусталик является продолжением кутикулы, он неподвижен. Под хрусталиком расположены кристаллический конус (рис. 6.9, 6.11) и группа первичных пигментных клеток, которые обычно окружают кристаллический конус. Однако у примитивных насекомых, например у обыкновенной чешуйницы, пигментные клетки расположены не вокруг кристаллического конуса, а под хрусталиком.

2. Сенсорный рецепторный аппарат находится под оптическим. Он состоит из чувствительных, или ретинулярных, клеток, собранных в группы по 6-12, на центральной поверхности которых имеется множество тончайших нейрофибрилл. Аксон от каждой ретинулярной клетки проходит через базальную мембрану и направляется к головному мозгу. Дендриты каждой группы ретинулярных клеток образуют сложное светочувствительное палочковидное образование — рабдом. Рабдом содержит зрительные пигменты — родопсины, конфигурация молекул которых при попадании на них света подвергается изменениям, приводящим к изменению энергетического состояния светочувствительных клеток. Информация об этих изменениях передаётся через чувствительные нейроны в мозг. Рабдом и группа ретинулярных клеток окружены обычно вторичными пигментными клетками, которые в той или иной степени ограничивают попадание света из прилежащих к ним омматидиев.

Свет, падающий на омматидий, фокусируется хрусталиком, затем подводится кристаллическим конусом к рабдому, где вызывает изменения в зрительных пигментах. Переданная на нервные окончания информация об этих изменениях направляется в головной мозг Каждый омматидий сложного глаза функционирует как одна фоторецепторная единица, передающая сигнал головному мозгу Сигналы, воспринятые отдельными омматидиями и переданные в мозг, координируются в нем, в результате чего у насекомого и создаётся изображение предмета.

Если интенсивность света очень сильно изменяется, характер процессов, происходящих в сложном глазу насекомого, может быть иным. У многих видов насекомых на ярком свету вторичный экранирующий пигмент распространяется вниз между омматидиями, и тогда на рабдом попадает только свет, прошедший через линзу своего омматидия. Получаемое в этом случае изображение носит название аппозиционного, или фотопического. Оно обычно для дневных насекомых (рис. 6.12, А) и эффективно при регистрации движения, поскольку каждый омматидий сканирует движущийся объект. При слабом свете вторичный экранирующий пигмент сокращается, и проникающие в глаза лучи могут раздражать сразу несколько омматидиев. Такой тип получения изображения носит название суперпозиционного, или скотопического (рис. 6.12, Б), и встречается у ночных и сумеречных насекомых. Суперпозиционное зрение даёт возможность улавливать вменения в интенсивности света, но не позволяет, по-видимому, различать очертания предметов.

Хотя небольшое число фоторецепторов в сложном глазу насекомого позволяет получить лишь приближенное изображение предметов, несравнимое, например, с изображением, получаемым человеческим глазом, где число фоторецепторов достигает 130 млн., насекомые обладают исключительной способностью различать мелькание предметов. Глаз насекомого прекрасно регистрирует изображения, сменяющиеся через очень короткие промежутки времени, поскольку рабдомы быстро возвращаются к исходному состоянию после получения каждого светового импульса. Мухи улавливают до 265 мельканий в секунду, тогда как человеческий глаз только 45-53, а обычно и того меньше — 20-30. Свет люминесцентной лампы, мигающий 60 раз в секунду, воспринимается человеком как непрерывный, а насекомым — как последовательность мельканий. Улавливание мельканий позволяет насекомым замечать очень слабые движения в окружающей среде.

6.9. Схематическое изображение сложного глаза и омматидия
А. Вертикальный разрез через часть глаза. Б. Типичное строение омматидия. 1 — фасетка омматидия, 2 — глазная капсула, 3 — корнеагенная клетка, 4 — базальная мембрана, 5 — хрусталик (роговица), 6 — кристаллический конус, 7 — пигментные клетки, 8 — рабдом, 9 — ретинулярная клетка, 10 — нервы.

6.10. Наружная поверхность нескольких линз сложного глаза комара Aedes aegypti
Поверхность каждой линзы имеет тончайший регулярный узор, образующий структуру, не отражающую свет; × 4 500.

6.11. Внутренняя часть сложного глаза проволочника (Elateridae)
видны кристаллические конусы, расположенные под хрусталиком; × 2 200.

6.12. Схема, иллюстрирующая получение изображения в сложных глазах
А. Аппозиционный тип сложного глаза. Б. Суперпозиционный тип; слева — адаптация глаза к свету, справа — к темноте. 1 — хрусталик, 2 — кристаллический конус; 3 — пигментная клетка; 4 — рабдом; 5 — ретинулярная клетка.