Рецепторы напряжения (проприоцепторы)


Куполообразные рецепторы, так называемые колоколовидные, или кампаниформные сенсиллы (рис. 6.3), встречаются на различных участках покровов, в том числе и на конечностях. Дистальный отросток такой сенсиллы (рис. 6.2, Б) упирается в свод (купол). Изменения натяжения покровов вокруг сенсиллы вызывают либо уменьшение, либо увеличение кривизны свода, и это раздражение передаётся черву. Эти органы контролируют движения тела насекомого и играют важную роль в геотропической ориентации и в координации движения конечностей насекомого.

Большое число самых разнообразных рецепторов, от трихоидных сенсилл и рецепторов натяжения до сложных органов, включающих много нервных окончаний, снабжает насекомое информацией о положении тела и его частей. Например, у муравья Formica в том месте, где голова, сочленяясь с переднегрудью, перекрывает её, имеются участки, покрытые волосками (волосковые пластинки), к которым подходят нервные окончания (рис. 6.4). Когда голова склоняется набок, одна группа пластинок испытывает большее давление, чем другая. Когда голова находится в нормальном положении, давление распределяется равномерно между обеими группами пластинок. Получая но нервным путям информацию о распределении давления на эти волосковые пластинки, головной мозг регистрирует положение головы.

Хордотональные сенсиллы воспринимают изменения натяжения и вибрации субстрата и окружающей среды. Некоторые хордотональные сенсиллы превратились в сложно устроенные слуховые органы. В таких случаях рецепторы, образующие несколько групп, различающихся по чувствительности, воспринимают звуковые стимулы благодаря вибрации расположенной над ними тимпанальной мембраны, это позволяет насекомым улавливать широкий диапазон звуков. Хордотональные органы некоторых насекомых чрезвычайно чувствительны к ультразвуковым волнам, производимым летучими мышами, охотящимися за этими насекомыми. Хордотональные органы расположены под кутикулой и обычно не выступают на поверхности. Каждый орган, или сколопидий, состоит из трёх основных частей: 1) нейрона, 2) обкладочной клетки (сколопалия), окутывающей дендриты нейрона, и 3) прикрепляющей, или шапочковой, клетки (рис. 6.5, А). Хордотональные органы могут находиться в разных участках поверхности тела насекомого, регистрируя движение определённых частей тела. У личинки Drosophila имеется 90 таких органов, каждый из которых состоит из 1-5 сколопидиев.

Джонстонов орган представляет собой специализированный хордотональный орган (рис. 6.5, В), расположенный на втором членике антенны всех взрослых насекомых. Этот орган встречается также у многих личинок. У самцов комаров эти проприоцепторы хорошо развиты, и второй сегмент антенны в связи с этим увеличен. Функция джонстонова органа состоит в регистрации движений флагеллума антенны. Поскольку эти движения могут быть вызваны разными причинами, конкретные функции джонстонова органа разнообразны он может быть индикатором и контроллером скорости полёта, уловителем шума или вспомогательным органом, участвующим в ориентации насекомого в воде или по отношению к направлению силы тяжести.

У видов Orthoptera, Hemiptera и Lepidoptera, где хордотональные органы развились в специализированные слуховые органы, называемые тимпанальными органами, они расположены на груди, брюшке или ногах. Они реагируют на появление хищников и воспринимают сигналы от других особей своего вида.

Чувствительные клетки и рецепторы

6.2. Чувствительные клетки и рецепторы
А. Хеморецептор с тонкостенными выростами и несколькими чувствительными клетками. Б. Колоколовидный рецептор на церке таракана. 1 — тонкостенный вырост кутикулы; 2 — дистальный отросток нервной клетки; 3 — чувствительные клетки; 4 — проксимальный отросток нервной клетки; 5 — пучок нервных волокон; 6 — колоколовидный рецептор; 7 — кутикула, 8 — дистальный отросток чувствительной клетки; 9 — трихогенная клетка; 10 — оболочка чувствительной клетки; 11 — нерв

Чувствительные рецепторы на флагеллуме усика рабочей пчелы Apis mellifera; × 3 300

6.3. Чувствительные рецепторы на флагеллуме усика рабочей пчелы Apis mellifera; × 3 300
Показаны четыре типа сенсилл. 1 — базиконическая сенсилла; 2 — колоколовидная сенсилла; 3 — плакоидная сенсилла; 4 — одна из форм трихоидной сенсиллы

Схематическое изображение поперечного разреза через голову и переднегрудь муравья Formica polyctena

6.4. Схематическое изображение поперечного разреза через голову и переднегрудь муравья Formica polyctena
Видны волосковые пластинки на переднегруди

Хордотональные органы

6.5. Хордотональные органы
А. Схематическое изображение продольного среза через сколопидий из тимпанального органа саранчи Locusta. Б. Схематическое изображение среза через джонстонов орган, расположенный в базальной части антенны самца комара. 1 — кутикула тимпанальной мембраны; 2 — гиподермальная клетка; 3 — клетка, прилежащая к гиподерме, и 4 — ядро этой клетки; 5 — колпачок обкладочной клетки; 6 — дендриты; 7 — обкладочная клетка; 8 — перикарион; 9 — аксон; 10 — антенна; 11 — нерв чувствительной клетки; 12 — волоски; 13 — нервные клетки; 14 — внутреннее и 15 — наружное кольца сколопидия; 16 — нервы; 17 — базальная пластинка; 18 — второй членик антенны (ножка); 19 — джонстонов орган


Трихоидные сенсиллы
← Предыдущая статья
Трихоидные сенсиллы
Жужжальца
→ Следующая статья
Жужжальца