Пищеварительная система насекомых

Пищеварительная система представлена кишечным каналом и придаточными образованиями в виде различных желёз, связанных с ним прямо или косвенно. В типичном случае они включают слюнные железы, слепые выросты желудка и мальпигиевы сосуды.

Кишечный канал. Этот орган представляет собой трубку, проходящую через центральную часть тела. Его переднее отверстие, рот, расположено в основании преоральной полости (пространство, ограниченное ротовыми частями), заднее отверстие, или анус, находится в заднем сегменте тела. Кишечный канал разделён на три хорошо выраженных отдела, переднюю кишку (стомодеум), среднюю кишку (мезентерон) и заднюю кишку (проктодеум). Обычно между передней кишкой и средней расположен стомодеальный, или кардиальный клапан, а между средней и задней кишкой — проктодеальный, или пилорический клапан. Передняя кишка и задняя кишка образовались путём впячивания эктодермы зародыша; средняя кишка образовалась из эндодермы; об этом будет сказано ниже в главе, посвященной зародышевому развитию насекомых.

У некоторых примитивных Hexapoda все три отдела кишечного канала имеют вид простой трубки. У большинства же насекомых каждый отдел дифференцирован на специализированные подотделы, выполняющие определённые функции. Типичное строение такого дифференцированного кишечного канала показано на рисунке.

Передняя кишка, или стомодеум. Этот отдел обычно разделён на 3 основные части: 1) переднюю — пищевую (эзофагус), в виде длинной или короткой трубки; 2) следующую за ней расширенную часть — зоб, переходящий в 3) более узкий мышечный желудок, или преджелудок (провентрикулус), имеющий вид плотной мускулистой складки и расположенный непосредственно перед средней кишкой. Часть пищевода, примыкающую к ротовому отверстию, часто называют глоткой (фаринксом), но её трудно обнаружить без точного знания мускулатуры этой области.

Граница между пищеводом и зобом часто условна, как на рисунке 4.2; у некоторых же насекомых, например бабочек (рис. 4.3, В), но имеет вид круглой камеры. Эта модификация зоба достигла крайнего выражения у многих видов мух (рис. 4.4), у которых он представляет собой мешок, соединённый с пищеводом длинной боковой трубкой. В ряде случаев провентрикулус устроен как простой клапан, открывающийся в среднюю кишку. У насекомых, поедающих твёрдую пищу, он снабжён твёрдыми выростами для перемалывания пищи и называется «желудочной мельницей».

Средняя кишка, или мезентерон. В этом отделе кишечного канала переваривается основная часть пищи. Его называют желудком или вентрикулусом. Обычно он представляет собой трубку, но иногда разделён на несколько частей. Это разделение особенно хорошо выражено у Hemiptera, где таких частей бывает 3 или 4. Средняя кишка нередко имеет несколько пальцевидных выростов, называемых слепыми отростками. Как правило, они расположены на её переднем конце (рис. 4.2), но иногда и ближе к заднему концу.

Задняя кишка, или проктодеум. Этот задний отдел кишечного канала имеет неодинаковое строение у разных насекомых, но в большинстве случаев подразделяется на трубчатую переднюю часть — тонкую кишку и расширенную заднюю часть — прямую кишку, или ректум, на конце которой находится анальное отверстие.

Лабиальные, или слюнные, железы. У большинства насекомых имеется пара желез, связанных с лабиумом и лежащих под средней кишкой (рис. 4.4). Каждая железа снабжена протоком, направленным вперёд. Оба протока соединяются обычно в области головы, образуя непарный проток, открывающийся в преоральную полость между лабиумом и гипофаринксом. У разных насекомых эти железы выполняют разные функции, причём в некоторых случаях их функции ещё до конца не выяснены.

У большинства насекомых лабиальные железы секретируют слюну, как, например, у тараканов. У гусениц бабочек и личинок перепончатокрылых эти железы секретируют шёлк, используемый для постройки личиночных ячеек и куколочных коконов. У кровососущих насекомых лабиальные железы секретируют антикоагулирующее вещество, препятствующее свёртыванию поглощённой крови.

4.1 Пищеварительный тракт коллемболы Tomocerus niger, у которой первичные отделы кишечного канала не имеют вторичных специализированных образований
1 — средняя кишка; 2 — ротовое отверстие; 3 — передняя кишка, 4 — стомодеальный, или кардиальный клапан, 5 — проктодеальный или пилорический клапан, 6 — задняя кишка; 7 — анальное отверстие

4.2. Схематическое изображение отделов и выростов пищеварительного канала
1 — ротовое отверстие; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — слепой отросток средней кишки; 5 — зоб; 6 — преджелудок; 7 — прямая кишка (ректум); 8 — анальное отверстие; 9 — тонкая кишка, 10 — мальпигиевы сосуды.

4.3. Изменения в строении пищеварительного канала на протяжении жизненного цикла бабочки Malacosoma americana.
Пищеварительный канал личинки (А), куколки (Б) и взрослой особи (В). 1 — пищевод; 2 — зоб; 3 — прямая кишка (ректум); 4 -анальное отверстие; 5 — мальпигиевы сосуды; 6 — тонкая кишка.

4.4. Пищеварительный канал и слюнные железы яблонной пестрокрылки Rhagoletis pomonella с зобом и кардиальным клапаном средней кишки, характерными для многих двукрылых
1 — слюнные железы; 2 — протоки слюнных желез; 3 — пищевод; 4 — кардиальный клапан; 5 — средняя кишка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7 — тонкая кишка; 8 — прямая кишка, 9 — зоб.