Ротовые части

Тремя важнейшими частями ротового аппарата являются верхние челюсти (мандибулы), нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум). Все они представляют собой результат видоизменения типичных парных конечностей членистоногих. Форма этих ротовых частей у насекомых столь сильно отличается от исходных предковых форм, что для доказательства их родственных отношений приходится привлекать данные по другим группам артропод. Исследование придатков ископаемых членистоногих и параллельный анализ данных сравнительной морфологии придатков ныне живущих форм показывают, что все имеющиеся придатки тела современных членистоногих возникли из простого генерализованного придатка.

Генерализованный придаток членистоногих. Базальный членик, или коксоподит, сидит на боковой стенке тела. Апикальные членики образуют телоподит. Каждый членик потенциально способен давать выросты как на наружной, так и на внутренней поверхности, причём наружные отростки называют экзитами, а внутренние — эндитами. Примером одной из ранних и примитивных модификаций этого типа ноги может служить нога трилобита. Обратите внимание на то, что коксоподит снабжён жабровидным экзитом и шиповидным эндитом, а телоподит простой и не несёт выростов.

Вставочные (интеркалярные) придатки. Эта пара простых придатков, появляющихся на 3-м головном сегменте в ходе эмбрионального развития некоторых насекомых, а затем исчезающих. Вставочный сегмент на ранних стадиях эмбрионального развития указывает на местоположение рта.

Верхняя губа. В типичном случае представляет собой подвижный козырёк, свисающий с края наличника и прикрывающий рот. Его внутренняя поверхность образует переднюю стенку предротовой полости и называется эпифаринксом, он обычно несёт выступающие лопасти и чувствительные щетинки многих типов. Верхняя губа образовалась от слияния парных придатков первого сегмента головы.

Верхние челюсти (мандибулы). Верхние челюсти — парные придатки 4-го сегмента головы, расположенного непосредственно позади рта; расположены они таким образом, что кажется, будто они находятся сразу за верхней губой. В типичном случае они твёрдые, склеротизированные и несут зубцы различной конфигурации и щёточки. Щупики отсутствуют. Очевидно, мандибулы являются видоизменёнными коксоподитами и их эндитами, принадлежавшими сегменту древних ракообразных. У представителей энтогнат имеется всего одна точка сочленения мандибул с боковым краем головы. У щетинохвосток и крылатых насекомых есть и вторая точка сочленения, расположенная дорсальнее или медиальнее первой, этим обеспечивается более мощное разводящее и смыкающее движение этих придатков. От каждого из этих мест сочленения внутрь головы отходит мощное сухожилие, которое служит для прикрепления мышц, управляющих движениями мандибул.

Нижние челюсти (максиллы). Нижние челюсти располагаются непосредственно за мандибулами и являются парными придатками 5-го головного сегмента. Они имеют лишь боковое сочленение с основанием головной капсулы. Коксоподит состоит из двух частей — кардо и стипеса и несёт остальные элементы максиллы.

В энтомологической литературе редко прибегают к терминам «коксоподит», «телоподит», «эндит» и так далее, с помощью которых описываются подразделения и отростки придатков, общие для всех членистоногих. Мы до сих пор и пользовались ими, чтобы помочь связать представления о строении насекомых и остальных членистоногих. Однако в дальнейшем изложении целесообразно изменить терминологию и употреблять те наименования, которыми чаще всего пользуются энтомологи. Термины эти касаются частей, развитых по большей части только у насекомых, и, следовательно, необходимы для обозначения той или иной детали строения или области.

Максиллы генерализованного типа представляют собой жевательные образования, разделённые на ряд хорошо обособленных частей, которые перечислены ниже.

Кардо. Кардо — треугольный основной склерит, прикреплённый к головной капсуле и служащий шарниром, на котором движется остальная часть нижней челюсти.

Стипес. Центральная часть всей нижней челюсти называется стипесом и по форме, как правило, близка к прямоугольнику. Стипес размещается за кардо и является основой для прочих элементов максиллы.

Галеа. Галеа — это внешняя (латеральная) лопасть, причленённая к концу стипеса. Она часто представлена в виде сенсорной подушечки или несёт венчик сенсорных органов. Галеа и лациния представляют собой эндиты.

Лациния. Внутренняя (медиальная) лопасть, причленённая к вершине стипеса — лациния, — имеет, как правило, мандибулоподобную общую форму и несёт ряд шипов или зубцов по внутреннему краю.

Щупик. Усикоподобный членистый придаток, отходящий от бокового края стипеса и называемый щупиком, состоит обычно из 5 члеников. Вероятно, он выполняет исключительно сенсорные функции.

Нижняя губа. Это образование, представляющее собой парные придатки 6-го головного сегмента, служит губой, лежащей позади максилл. Оно кажется единым элементом, но на самом деле состоит из второй пары максилл, которые срослись вдоль средней линии и образовали функционально единую структуру. Части нижней губы строго соответствуют частям нижних челюстей и их гомология была установлена по данным, полученным при изучении мускулатуры и точек прикрепления отдельных мышц.

Подбородок (постментум). Основная область нижней губы — подбородок — подвешена к мембранам головы. Она часто подразделяется ещё на две части: базальную — субментум и апикальную — ментум. Подбородок представляет собой слившиеся кардо максилл.

Прементум и другие части. Апикальная область нижней губы содержит ряд лопастей и отростков. Центральная доля, или тело нижней губы, называется прементумом и несёт пару нижнегубных щупиков, по одному с каждой стороны прементума; у генерализованных форм щупик состоит обычно из трёх члеников.

Апикальная часть нередко образует подобие язычка и по этой причине называется лигула. Она бывает весьма разнообразно устроена, но обычно делится на две пары долей. 1) глоссы, внутренняя пара лопастей, в большинстве случаев сомкнутых друг с другом, и 2) параглоссы, боковая пара лопастей, обычно параллельных глоссам. Во многих группах, например у Hymenoptera, глоссы срастаются и образуют язычок (alaglossa). В других случаях глоссы могут срастаться и с параглоссами в единую большую общую лопасть, называемую сложным язычком (totoglossa).

Гипофаринкс. От вентральной мембранозной стенки головы отходит гипофаринкс. Он, как правило, имеет вид выступающей пластинки или бугорка. У генерализованных насекомых гипофаринкс столь тесно связан с основанием нижней губы, что может рассматриваться как часть последней. В отличие от остальных ротовых частей гипофаринкс является не придатком, а представляет собой нерасчленённый вырост стенки тела. На нем находится выводное отверстие протоков слюнных желез.

Суперлингвы. У немногих примитивных насекомых в тесной связи с гипофаринксом имеется пара простых пластинок. В процессе эмбриогенеза они возникают как пластинки, сопутствующие мандибулам, но в развитом зародыше они становятся теснее связанными с гипофаринксом. Эти образования встречаются в некоторых отрядах насекомых, таких, как Thysanura и Ephemeroptera, у ряда ракообразных и отдельных представителей Symphyla. Видимо, их наличие — признак примитивных членистоногих, и у более специализированных насекомых эти структуры атрофированы.

Гипотетический придаток членистоногих., а и б — точки сочленения

Верхняя челюсть (мандибула) саранчового, а и б — точки сочленения

Генерализованный тип нижней челюсти (максиллы) на примере таракана

Генерализованный тип нижней губы на примере таракана

Часть нижней губы перепончатокрылого Trichiosoma triangulum как пример срастания глосс.
1 — язычок; 2 — параглосса; 3 — щупик; 4 — прементум.

Нижняя губа и сросшиеся максиллы перепончатокрылого Тrетех columba как пример полного срастания всех лопастей нижней губы
1 — максиллярный щупик; 2 — сросшиеся галеа и лациния; 3 — нижнегубной щупик; 4 — сложный язычок; 5 — прементум; 6 — сросшиеся стипесы; 7 — субментум; 8 — кардо.

Нижняя губа и гипофаринкс пилильщика Arge pectoralis (справа) и браконида Aleiodes terminalis (слева).
1 — гипофаринкс; 2 — глосса, 3 — параглосса; 4 — прементум.