Типичная голова насекомого

Ко времени появления насекомых многочисленные части, входившие в состав головы, образовали структуру, очень сильно отличающуюся от первоначальной. В типичной голове насекомого передняя область, или лицевая часть, дорсальная и латеральные поверхности образуют непрерывную склеротизированную капсулу, открытую снизу подобно перевёрнутой чаше. На этой капсуле располагаются пара сложных глаз, три глазка и пара усиков. Верхняя губа свисает вниз с нижнего переднего края капсулы, образуя козырёк перед ртом. Вентральная часть головы образует мембранозную стенку позади рта, от этой стенки отходит гипофаринкс, на котором открывается проток слюнных желез.

С каждой стороны этой стенки свисают вниз три пары придатков, составляющих грызущие органы, или роговые части, представленные верхними и нижними челюстями и нижней губой. Они причленяются к вентральному краю головной капсулы. Задняя часть головы имеет форму перевёрнутой подковы, у которой дорсальная и латеральные части образованы головной капсулой, а снизу подкова замыкается нижней губой, открытый центр называется затылочным отверстием, через которое проходят пищевод, нервная цепочка, проток слюнных желез, аорта, трахеи и свободная кровь. Внутри головы расположен комплекс перекладин, называемый тенториумом. В голове находится также мозг и другие связанные с ним структуры. Сама капсула несёт зрительные структуры двух типов сложные глаза и простые глазки.

Сложные глаза. Как правило, это крупные многофасеточные структуры, расположенные по одному с каждого бока головы. Каждый глаз находится на глазном склерите или окружён этим склеритом в виде кольца или уступа. У тех групп насекомых, которым свойственно полное превращение (голометаболические насекомые), личиночные глаза, если они имеются, редуцированы до 1-6-однофасеточных линз-глазков, называемых стеммами. Группа стемм на каждой стороне головы называется окулариумом. У взрослых насекомых число фасеток может быть огромно: у комнатной мухи их число в одном глазу достигает 4 000, а у некоторых жуков — 25 000.

Глазки (оцелли). Эти три однофасеточных органа расположены на лицевой части, обычно между сложными глазами. Два верхних, составляющих пару и находящихся по обеим сторонам от средней линии головы, называют латеральными глазками. Нижний расположен посередине и называется медиальным глазком. У многих насекомых глазки отсутствуют или внешне незаметны.

Наличник (клипеус). Эта область напоминает губу и лежит между фронто-клипеальным швом и верхней губой. Наличник никогда не бывает сочленён со лбом, а жёстко срастается с ним. Верхняя губа лабрум свисает и сочленяется с наличником посредством мембранозной перемычки между ними.

Щёки. Щеки представляют собой нижнюю часть головы под глазами и позади лба. Иногда впереди на лицевой части между лбом и щеками имеется щёчный шов, если же этот шов отсутствует, то определённой границы между щеками и лбом нет.

Лоб. Эта область располагается внизу передней части лица над наличником и ограничена с боков фронтальными швами (их иногда называют фронто-генальными), а с вентральной стороны — фронто-клипеальным швом. Все эти швы начинаются от передних тенториальных ямок. Лоб часто отсутствует.

Затылок, или затылочная дуга. Эта область охватывает большую часть задней поверхности головы. Она отделена от темени и щёк затылочным швом, у многих групп этот шов либо редуцируется до складки, либо полностью исчезает, причём в последнем случае затылок можно определить только как область, сливающуюся впереди с теменем и щеками. Вентральные части всей затылочной дуги иногда называют защёками.

Зазатылок. Это — узкий кольцеобразный склерит, составляющий край затылочного отверстия. Он отделён от затылка зазатылочным швом, имеющимся практически у всех взрослых насекомых. Зазатылок несёт затылочные мыщелки, с помощью которых голова причленяется к цервикальным склеритам шейной области.

Тенториум. Голова укреплена изнутри комплексом склеротизированных аподем, или впячиваний стенки тела, который изначально развился как более жесткая основа для прикрепления мышц, связанных с ротовыми частями. У Collembola, Protura, Diplura и близких к ним многоножек аподемы более или менее пластино-подобны или палочко-видны и иногда связаны между собой лигаментами. У предков крылатых насекомых эти структуры увеличиваются, срастаются и превращаются в мощный внутренний скелет головы, называемый тенториумом.

В типичном случае тенториум состоит из четырёх основных частей: передних рук, задних рук, корпоротенториума, или центрального тела тенториума, и дорсальных рук. Передние руки идут от передних тенториальных ямок, которые обычно хорошо видны в виде округлых впячиваний с каждой стороны нижнего края лба. Задние руки идут от задних тенториальных ямок, которые почти всегда сохраняются в виде заметных снаружи щелей на зазатылочном шве. Корпоротенториум представляет собой результат продолжения внутрь, встречи и срастания передних и задних рук. Дорсальные руки рассматриваются как вторичные отростки передних рук, поскольку достаточно больших или постоянных ямок, соответствующих местам их прикрепления к головной капсуле, обычно находящихся между усиковыми ямками и латеральными глазками, не обнаруживается. Форма и относительное расположение элементов тенториума в высшей степени различны у разных групп насекомых.

Голова саранчового
Показаны придатки и основные органы. А. Вид спереди. Б. Вид сбоку. 1 — щупик; 2 — максилла (нижняя челюсть); 3 — простые глазки; 4 — сложный глаз; 5 — мандибула (верхняя челюсть), 6 — верхняя губа, 7 — гипофаринкс; 8 — нижняя губа, 9 — усик.

Тенториум перепончатокрылых
А. Голова Macroxyela, вид сбоку (часть головной капсулы удалена, чтобы показать тенториум). Б. То же, вид с дорсальной стороны. В. Голова Aleiodes (часть головной капсулы удалена, чтобы показать тенториум), вид сбоку. Г То же, вид с дорсальной стороны. 1 — передние руки; 2 — корпоротенториум, 3 — верхние руки; 4 — дорсальный киль, простирающийся от тенториума вдоль боков головы; 5 — сухожилие.

Схемы, показывающие основные швы и области головы
А. Вид спереди (максиллы и нижняя губа не изображены). Б. Вид сзади. 1 — эпикраниальный шов; 2 — ветви эпикраниального шва; 3 — темя; 4 — простые глазки; 5 — сложный глаз; 6 — точка прикрепления дорсальной руки тенториума, 7 — лобный шов; 8 — усиковая ямка, 9 — щечный шов; 10 — щека; 11 — передняя тенториальная ямка; 12 — фронтоклипеальный шов, 13 — наличник, 14 — верхняя губа, 15 — мандибула, 16 — затылочное отверстие; 17 — зазатылок; 18 — зазатылочный шов; 19 — затылочный мыщелок; 20 — затылочный шов; 27 — корпоротенториум; 22 — нижняя губа; 23 — защеки; 24 — задняя тенториальная ямка; 25 — максилла; 26 — затылок.

Голова взрослой самки мошки Simulium, вид сбоку. Видны сложный глаз и ротовые органы, ×150.

Голова гусеницы. Видны личиночные глазки